서 언
참당귀(Angelica gigas Nakai)는 산형과(Umbelliferae) 당귀속(Angelica L.)에 속하는 다년초 식물로서(Lee, 2003) 중국의 동북부지역, 일본 및 한반도 전역에 자생한다(Lee, 2006). 주로 강원도(평창군, 태백시, 인제군)와 경상북도(봉화군)에서 주로 재배하며(Yu et al., 2003), 어린순은 나물로 먹고 뿌리는 약용으로 이용한다(Park et al., 2019). 당귀는 예로부터 빈혈증, 복통, 월경불순, 월경통 및 기타 부인병 등에 이용되며(Kim et al., 1998), 한국에서는 참당귀(A. gigas Nakai), 중국에서는 중국당귀(A. sinensis (Oliv.) Diels), 일본에서는 일당귀[A. acutiloba (Siebold & Zucc.) Kitag.]를 그 기원으로 하고 있다(Kim et al., 2011). 우리나라에서 사용하는 참당귀는 Coumarin 계열의 nodakenin, decursin, decursinol angelate 등 3물질이 지표성분으로 알려져 있고(Yim et al., 2005; Wan et al., 2007), 최근 연구에 따르면 세포 내 혈관생성 억제를 통한 항암효과(Son et al., 2009) 및 항염증 효과(Lee et al., 2003), 관절연골 소실 억제 작용(Kwon et al., 2015), 당귀와 하수오의 열수추출물을 이용한 뇌혈류량 개선(Jeong et al., 2013), 암으로 인한 치료 중 발생한 적･백혈구 수, 혈색소농도 감소 등의 혈액수치 향상(Kang et al., 2003) 등 의약분야의 연구를 비롯한 참당귀 분말을 이용한 전통 식품 다식 제조(Lee and Kim, 2001), 멜라닌 색소 생성 억제를 통한 미백효과(Parket al., 2009) 등의 미용, 식용분야에서도 다양한 연구가 보고되고 있다.
최근 전 세계적으로 지구온난화가 가속되면서 고온현상의 발생이 빈번해지고 강도 또한 증가하고 있다(Choi and Lee, 2019). 특히 우리나라는 동아시아 몬순의 영향으로 여름철 높은 기온과 고온현상의 발생빈도 및 강도의 증가는 에너지, 보건, 농업 등 다양한 분야에 큰 영향을 미치는 중요한 변수로 인식되고 있다(Kim and Choi, 2020). 특히 2018년도에는 대기온도의 극한값을 기준으로 역사상 가장 높은 기온을 기록하기도 하였는데 전국 대부분의 지역에서 39℃ 이상의 대기기온을 기록하였다(Lee et al., 2020).
일반적으로 재배지에서 생산되는 참당귀의 적정 생육 온도는 근생엽 출현 및 초기생육은 20 - 25℃, 생육중기 이후는 15 - 20℃에서 생육이 양호하며(Ahnet al., 1994), 참당귀의 주산지와 같이 서늘한 기후에서 생육이 우수한 특징이 있다(Yu et al., 2004). 하지만 2018년도 지구온난화의 영향으로 참당귀의 생육 적정온도 이상의 고온현상이 장기간 지속되어 지상부의 고사와 병충해로 인해 지하부 생산의 저조를 야기했다. 이로 인해 국가통계포털(KOSIS, 2021)의 자료에 의하면 참당귀의 2018년도 생산량은 2017년에 비해 큰 폭의 감소를 볼 수 있는데 재배면적은 약 18% (109 ㏊), 생산면적은 약 18% (105 ㏊), 생산량은 약 37% (780 M/T)의 감소를 확인할 수 있다(Fig. 1).
Fig. 1.
Cultivation area and production volume of A. gigas. A: cultivation area, B: production area, C: production volume (KOSIS, 2021).
그동안 참당귀 재배와 관련된 다양한 연구가 수행되어져 왔다. 이식방법 및 형태에 대한 연구(Nam et al., 1999)를 비롯 유기질 비료 및 호르몬 처리에 대한 생육특성(Kim et al., 2014; Lee et al., 2018), 유묘의 직경에 따른 생육 차이(Yu et al., 2000), 기후변화 관련 재배지 환경에 따른 생육 및 지표성분 비교(Kim et al., 2019; Kim et al., 2020) 등과 같은 선행연구가 수행되었으나 고온에 대한 참당귀의 생육특성에 관한 연구는 미흡한 실정이다. 또한 지속적인 지구온난화의 영향으로 한반도가 속하는 30 - 50°N에 위치한 북반구 지역은 향후 50년 내 평균온도가 약 1.8 - 3.5℃ 상승할 전망이며(Lee et al., 2016), 이에 따른 이상고온의 발생기간과 빈도는 더욱 강해져 작물의 생산에 극심한 피해가 예상된다. 이에 본 연구는 지구온난화에 의한 극한의 고온현상과 발생빈도의 증가에 따른 참당귀의 생산량 변화에 대응하고자 고온 스트레스에 따른 참당귀의 생육특성 및 지표성분을 확인하고 효율적인 참당귀의 재배를 위한 기초자료 제공에 의의가 있다.
재료 및 방법
실험재료
본 실험에 사용된 참당귀(품종: 영흥당귀)는 경북 영주시에 위치한 채종포지에서 2019년 10월에 채종한 종자를 사용하여 온실 내 폭 1 m, 높이 25 ㎝의 육묘상에 간격 15 ㎝로 줄파종 한 후 평균 15℃ 내외의 온도에서 육묘하였다. 이후 지상부 높이가 15 - 20 ㎝ 정도 크기 유묘를 선별하여 실험을 진행하였다.
온도 설정
참당귀의 고온 스트레스 온도를 설정하기 위해 경상북도 영주시 실험포지의 대기 및 토양온도를 미세기상관측장비(HOBO H21-USB, ONSET Co. Corp., Santa Clara, CA, USA)와 기상측정 센서(대기온도: S-THB-M002, 토양온도: S-TMB-M002, NSET Co. Corp., Santa Clara, CA, USA)를 활용하여 2년간(18 - 19년)의 대기 및 토양온도를 측정하였고(Table 1), 측정값에 따라 참당귀의 생육온도 한계점인 28℃부터 측정된 최고 온도인 40℃까지 6℃의 차이를 두고 28℃, 34℃, 40℃의 3가지 실험조건을 설정하였다.
Table 1.
Weather characteristics of A. gigas cultivation site in Yeongju, Gyeong-buk
고온 스트레스 노출 및 이식
실험재료인 참당귀의 고온 스트레스 노출을 위해 5 본씩 이식된 20개의 실험 화분(25 × 25 × 30 ㎝)을 제작한 후 화분을 제작한 후 식물생장상(DS-51GLP, Dasol Co., Ltd., Korea)을 활용 습도 70%, 항온의 조건을 유지하면서 실험조건(28℃, 34℃, 40℃)별 참당귀 20 본을 20년 4월 4일부터 20년 4월 10일까지 총 7일간 9시부터 17시까지 8시간씩 고온에 노출 후 그 외의 시간은 15℃ 내외의 온실에 존치 하였으며, 야외 실험 재배포지를 조성하여 20년 4월 11일 야외에 이식하였다.
생육특성
야외 실험포지에서 생육한 실험구별 참당귀는 2020년 10월 5일에 수확하여 지상부의 생육특성 중 전체높이, 근생엽 엽병의 길이 및 직경, 근생엽 길이 및 너비, 지상부의 생중량 및 건중량 등 총 7가지의 생육특성을 측정하였고, 그리고 지하부의 생육특성은 뿌리의 길이, 직경, 측근 길이, 지하부의 생중량 및 건중량 등 총 5 가지의 생육특성을 측정하였다. 생육특성 중 건중량의 측정은 건조기(DY-420H, Lassele, Korea)를 활용하여 40℃에서 72시간의 건조 후 측정하였고, 측정이 끝난 지하부는 유용성분(Nodakenin, decursin, decursinol angelate)분석에 활용하였다.
유용성분 분석
2020년 10월 5일에 수확한 참당귀의 지하부 건중량 특성을 측정한 후 지하부를 분쇄하여 건조분말 20 ㎎을 70% 에탄올 1 mL에 15 - 35℃, 15분 동안 초음파 추출 후 여과된 추출물을 사용하였다. 고정상은 Thermo Hypersil GOLD C18 Columm (5 ㎛, 4.6 × 250 ㎜)을 사용하였고, 이동상은 0.1 % 개미산이 함유된 물과 아세토니트릴을 사용하였다. 참당귀의 유용성분(nodakenin, decursin, decursinol angelate)은 한약진흥재단 천연물물질은행(Gyeongsan, Korea)으로부터 분양받았으며, 동시분석조건은 Table 2와 같다. 검량선 작성을 위해 Nodakenin, decursin, decursinol angelate 표준품을 methanol에 녹여 200, 100, 50, 25, 12.5, 6.25 ㎍/mL의 농도로 제조한 후 HPLC분석을 수행하였으며, 면적에 대한 농도로 검량선을 작성하였다.
Table 2.
HPLC conditions applied for analysis of Angelica gigas
통계분석
실험조건별 생육특성 및 유용성분의 평균은 일원배치분산분석(One-way ANOVA)과 Duncun’s Multiple Range Test (DMRT)로 유의수준 5% (p < 0.05)으로 검증하였으며, 분석한 데이터 값은 평균치 ± 표준편차(means ± SD)로 나타내었고, 모든 통계분석은 IBM Statistics 26 (IBM Corp., New York, USA) 프로그램을 이용하였다.
결 과
실험 재배포지의 기상환경 및 토양 이화학성
참당귀의 생육기인 5월부터 10월까지 실험이 수행된 실험 재배포지의 기상환경은 평균 대기온도 19.38℃(5월: 16.74℃, 6월: 22.22℃, 7월: 21.20℃, 8월: 24.86℃, 9월: 18.29℃, 10월: 12.94℃), 평균 토양온도 21.34℃(5월: 16.17℃, 6월: 22.85℃, 7월: 23.27℃, 8월: 26.11℃, 9월: 21.71℃, 10월: 17.92℃)로 측정되었다. 그리고 평균 대기습도는 81.31%(5월: 70.89%, 6월: 74.64%, 7월: 90.12%, 8월: 91.45%, 9월: 85.01%, 10월: 75.73%), 평균 토양습도 0.18 ㎥/㎥(5월: 0.154 ㎥/㎥, 6월: 0.149 ㎥/㎥, 7월: 0.198 ㎥/㎥, 8월: 0.242 ㎥/㎥, 9월: 0.214 ㎥/㎥, 10월: 0.158 ㎥/㎥)로 측정되었으며, 평균 일사량은 162.05 W/㎡(5월: 216.15 W/㎡, 6월: 231.16 W/㎡, 7월: 143.80 W/㎡, 8월: 130.08 W/㎡, 9월: 119.82 W/㎡, 10월: 131.26 W/㎡)로 측정되었다(Fig. 2). 또한 토양의 이화학적 특성은 사질식양토에 유기물함량 2.66%, 유효인산 868.52 ㎎/㎏, 전질소 0.14%, pH 6.65, 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 나트륨은 각각 0.95, 7.38, 1.46, 0.15 cmol+/㎏로 분석되었다(Table 3).
Table 3.
Soil chemical characteristics of A. gigas experimental cultivation
|
OMz (%) |
Avai. Py (㎎/㎏) |
TNx (%) |
pH (1:5) |
ECw (dS/m) |
K (cmol+/㎏) |
Ca (cmol+/㎏) |
Mg (cmol+/㎏) |
Na (cmol+/㎏) | CECv | Soil type |
| 2.66 | 868.52 | 0.14 | 6.65 | 0.23 | 0.95 | 7.38 | 1.46 | 0.15 | 11.02 |
Sandy Clay Loam |
생육특성
고온 스트레스에 따른 참당귀의 생육특성 중 지상부의 생육특성은 Table 4와 같다. 실험구별 이식된 20개체 중 대조구는 18개체(90%), 28℃ 실험구는 17개체(85%), 34℃ 실험구는 16개체(80%), 40℃ 실험구는 13개체(65%)가 최종 활착하였다. 그리고 지상부의 전체높이는 대조구 46.85 ± 12.96 ㎝ (100%) 대비 28℃ 실험구 38.66 ± 15.06 ㎝ (82.52%), 34℃ 실험구 37.54 ± 8.92 ㎝ (80.13%), 40℃ 실험구 35.72 ± 6.93 ㎝ (76.24%)로 조사되었고, 근생엽 너비는 대조구 32.22 ± 11.2 ㎝ (100%) 대비 28℃ 실험구 27.28 ± 10.90 ㎝ (84.67%), 34℃ 실험구 24.34 ± 7.32 ㎝ (75.54%), 40℃ 실험구 24.32 ± 4.78 ㎝ (75.48%)로 조사되었으며, 지상부 생･건중량 특성 또한 유묘의 노출온도 상승에 따라 생육차이의 유의성이 확인되었다(Fig. 3-A, C, E, G). 참당귀 지하부의 생육특성 중 주근의 길이 및 직경과 생･건중량 모두 대조구 대비 노출 온도의 상승에 따라 생육이 저조했으며, 유의성 또한 확인하였다(Table 5). 주근의 길이는 대조구의 29.63 ± 5.83 ㎝ (100.00%) 대비 28℃ 실험구 23.19 ± 6.71 ㎝ (78.27%), 34℃ 실험구 21.78 ± 5.66 ㎝ (73.51%), 40℃ 실험구 19.68 ± 4.22 ㎝ (66.42 %)로 조사되었고, 직경은 대조구의 25.29 ± 8.43 ㎝ (100.00 %) 대비 28℃ 실험구 18.94 ± 5.90 ㎝ (74.89%), 34℃ 실험구 16.78 ± 3.86 ㎝ (66.35%), 40℃ 실험구 15.60 ± 2.69 ㎝ (61.68%)로 조사되었다. 특히 뿌리의 중량특성은 생중량이 대조구 95.12 ± 66.64 g (100%) 대비 28℃ 실험구 66.28 ± 69.36 g (69.68%), 34℃ 실험구 46.20 ± 31.45 ㎝ (48.57%), 40℃ 실험구 40.10 ± 16.51 ㎝ (42.16%), 건중량이 대조구 34.81 ± 22.18 g (100%) 대비 28℃ 실험구 21.14 ± 21.42 g (60.73%), 34℃ 실험구 19.37 ± 8.47 ㎝ (55.64%), 40℃ 실험구 16.47 ± 5.09 ㎝ (47.31%)로 측정되어 큰 폭의 차이를 확인하였다(Fig. 3-B, D, F, H).
Table 4.
Growth characteristics and rate of aerial parts of A. gigas according to experiment condition
Table 5.
Growth characteristics and rate of A. gigas roots according to experiment condition
유용성분
고온 스트레스에 따른 참당귀의 실험구별 유용성분 함량은 Table 6과 같다. Nodakenin은 대조구 0.43 ± 0.11%, 28℃ 실험구 0.35 ± 0.14%, 34℃ 실험구 0.37 ± 0.10%, 40℃ 실험구 0.34 ± 0.11%였으며, Decursin은 대조구 1.70 ± 0.49%, 28℃ 실험구 1.38 ± 0.56%, 34℃ 실험구 1.38 ± 0.46%, 40℃ 실험구 1.18 ± 0.48%였다. 그리고 Decursinol angeliate는 대조구 1.79 ± 0.50%, 28℃ 실험구 1.46 ± 0.34%, 34℃ 실험구 1.49 ± 0.43%, 40℃ 실험구 1.32 ± 0.47%로 분석되어 유용성분의 총 함량은 대조구 3.92 ± 0.71%, 28℃ 실험구 3.19 ± 0.67%, 34℃ 실험구 3.24 ± 0.64%, 40℃ 실험구 2.84 ± 0.68%로 대조구 > 34℃ 실험구 > 28℃ 실험구 > 40℃ 실험구 순으로 확인되었다.
Table 6.
Active compounds in root extracts of A. gigas according to temperature
고 찰
참당귀를 대상으로 고온 스트레스에 의해 변화하는 생육 및 유용성분 함량을 확인하였다. 연구가 수행되어진 실험포지는 참당귀의 생육이 왕성해지는 7 - 8월의 평균 대기온도가 참당귀의 적정 생육온도인 22 - 28℃ 사이(Ahn et al., 1994)의 온도를 나타냈으며, 평균 대기습도 70 – 90%, 토양습도 0.15 – 0.24 ㎥/㎥ 사이로 참당귀 생육의 적정 습도를 나타냈다(Kim et al., 2020). 또한 사질식양토로 배수가 양호하고, 유기물, 유효인산, 전질소 함량 등이 참당귀의 생육에 적합한 것으로 나타나 연구가 수행되어진 포지의 기상 및 토양환경이 실험을 수행하기에 적합하였다고 판단된다(Choo et al., 2009; Kim et al., 2012).
참당귀는 경북 봉화군, 충북 제천시, 강원 평창군과 같은 해발고가 300 m 이상이며, 여름철 기온이 서늘한 지역이 주산지로(Yu et al., 2003) Yu et al. (2004)은 Angelica 속 3종[참당귀(A. gigas), 일당귀(A. acutiloba), 중국당귀(A. sinensis)]을 대상으로 해발 및 온도에 따른 생존율 분석에서 해발고가 높은 태백시(700 m)가 평창군(500 m), 수원시(50 m)보다 약 6% 높은 생존율을 나타내며, 평균온도가 가장 높은 수원시가 다른 두 지역에 비해 낮은 생산량을 나타낸다고 보고한 바 있다. 본 연구에서도 노출 온도가 낮은 실험구 순으로 최종 활착하여 선행연구와 유사한 결과를 확인하였다. 그리고 지상부와 지하부의 대부분의 생육특성 또한 노출 온도의 상승에 따라 생육이 낮아지는 경향을 나타냈는데 이는 참당귀의 적정 생육온도 이상의 고온 스트레스에 의해 식물체 세포 내의 정상적인 유전자 전사 및 번역의 효율이 감소되어(Kim et al., 2002) 식물체 조직의 노화, 광합성량 감소, 생장지연 등의 작물 스트레스로 인한 것이라 사료된다(Oh et al., 2017). 반면 지하부의 생육특성 중 측근의 길이는 앞선 결과와 대비되는 결과를 나타냈는데 40℃ 실험구에서 10.71 ± 2.52 ㎝로 가장 높은값을 나타냈고, 그 뒤를 34℃ > 대조구 > 28℃ 순으로 확인되었다. 이는 고온 스트레스로 인한 식물체의 생육부진으로 주근의 안측 내초 세포의 분화에 의해 발생되어(Hochholdinger et al., 2004) 토양 내 영양분 및 수분의 흡수경로로 사용되는 측근(Hong et al., 2020)의 높은 필요성에 의해 온도가 높은 실험구의 측근이 가장 높은 값을 나타낸 것이라 판단된다.
약용작물에 있어 생육과 건조단계의 온도는 유용성분 함량의 차이를 발생시킨다(Kim et al., 2019; Lee et al., 2019). 참당귀는 해발고도가 높고 온도가 낮은 지역에서 유용성분의 함량이 높게 분석되는데(Seong et al., 1993), Kimet al. (2019)은 참당귀의 주산지인 평창, 봉화, 제천 지역의 참당귀 개체를 활용하여 해발고도 및 평균온도와 같은 재배지 환경과 유용성분 함량간의 상관관계에 대해 보고한 바 있다. 본 연구에서도 온도에 따른 실험구별 유용성분 함량의 차이가 확인되었다. 참당귀의 유용성분인 Nodakenin, decursin, decursinol angelate의 총 함량이 대조구에 비해 28℃ 실험구는 약 18%, 34℃ 실험구는 약 17%, 40℃ 실험구는 약 28% 낮은 유용성분의 함량율을 나타내었다. 일반적으로 개체 간 차이는 있으나 식물의 지상부와 지하부는 생육에 있어 서로 밀접한 관계를 형성한다(Park et al., 1997; Park et al., 2013). 지상부의 광합성을 통해 생성되어 뿌리로 이동하는 동화산물의 양이 작물의 생육이나 유용성분의 함량의 차이를 나타낸다(Jeon et al., 2015; Kim, 2000). 즉 고온의 스트레스로 인해 대조구 대비 실험구 참당귀의 낮은 지상부 생장율이 광합성의 효율 저하를 초래하였고, 이로 인해 뿌리의 동화산물 축적량이 낮아져 대조구의 3.92%에 비해 28℃ 실험구 3.19%, 34℃ 실험구 3.24%, 40℃ 실험구 2.84%의 낮은 유용성분 함량을 나타낸 것이라 판단된다.
상기 고온 스트레스에 따른 참당귀의 생육과 유용성분 함량의 변화 연구의 결과는 최근 발생 빈도가 높아지고 있으며, 향후 더욱 가속화될 것이라 예상되는 기후변화에 의한 약용작물의 생산량 감소에 효과적으로 대응할 수 있는 재배기술 개발에 대한 기초자료로 제공할 수 있을 것으로 판단된다. 다만 본 연구는 유묘를 활용하여 도출된 결과로 생육시기별 고온 피해의 영향 및 범위에 관한 결과는 미흡한 바 생육 초기, 생장기, 개화기 등과 같은 시기별 조건을 포함한 보다 종합적인 연구가 필요할 것이라 사료된다.
적 요
최근 전 세계적으로 지구온난화가 가속되면서 작물의 생산에 극심한 피해가 야기되는바 극한의 고온 스트레스에 따른 참당귀의 생육특성 및 지표성분을 확인하고 효율적인 참당귀의 재배를 위한 기초자료를 제공하고자 하였다.
2018년, 2019년의 기상관측데이터를 활용하여 실험온도 (Control, 28℃, 34℃, 40℃)를 설정하였다. 그리고 식물생장상을 통해 실험온도를 처리하여 실험포지에서 이식 및 생장을 거쳐 생육특성 및 유용성분함량을 분석하였다. 실험이 수행되어진 실험포지는 평균 대기온도 19.38℃, 평균 토양온도 21.34℃, 평균 대기습도 81.31 %, 평균 토양습도 0.18 ㎥/㎥, 평균 일사량 162.05 W/㎡로 관측되었으며, 토양의 이화학적 특성은 사질식양토에 유기물함량 2.66 %, 유효인산 868.52 ㎎/㎏, 전질소 0.14 %, pH 6.65, 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 나트륨은 각각 0.95, 7.38, 1.46, 0.15 cmol+/㎏로 분석되었다. 그리고 활착율(85 %)과 전체 높이(38.66 ㎝), 생중량(41.3 g), 건중량(14.24 g) 등과 같은 대부분의 생육특성은 대조구 대비 28℃ 실험구에서 가장 높은 생육을 보였다. 하지만 유용성분함량의 유의성은 확인되지 않았으나 대조구 대비 34℃ 실험구에서 가장 높은 값을 나타냈다.
이러한 결과는 고온의 스트레스로 식물체 조직의 노화 및 광합성량 감소, 생장지연 등과 같은 생육장애 요인에 의해 실험구별 생육의 차이가 발생했으며, 유용성분의 함량 또한 실험구별 생육장애에 의해 동화산물의 축적이 저조해져 발생된 현상이라 판단된다.
