서 언
재료 및 방법
공시 재료 및 차광 처리
생장 측정
광색소 함량 측정
통계분석
결 과
차광 처리에 따른 생장 반응
차광 처리에 따른 잎의 형태적 특성
차광 처리에 따른 잎과 가지 수 및 뿌리 길이
차광 처리에 따른 광색소 함량 차이
고 찰
적 요
서 언
지구온난화가 현실화되면서 지난 1세기 동안 한반도의 연평균기온은 약 1.5°C 상승하였으며, 최근 이러한 추세가 가속화된다면 일부 고산지대를 제외한 대부분의 한반도가 아열대 지역으로 변화될 것으로 예상한다. 따라서 이러한 환경변화에 적응할 수 있는 난대상록활엽수는 중요한 대안이 될 수 있을 것으로 생각된다. 그러나 난대수종들은 내한성이 약하여 중부권에서 정상적인 생장이 어렵고, 이들 수종으로 이루어진 숲을 어떻게 관리할 것인지에 대한 연구는 매우 부족한 실정이다. 따라서 난·아열대 산림생명자원의 보존 및 활용 기반을 마련하기 위한 생육 증진 기술 개발이 필요하다.
소귀나무(Myrica rubra (Lour.) Siebold & Zucc.)는 한국, 일본, 타이완, 중국 남부 등의 산지에 자생하는 상록활엽교목으로 잎은 어긋나며, 암수딴그루로서 꽃은 4월에 화피도 없이 핀다. 열매는 어두운 붉은빛을 띤 자주색으로 6∼7월에 익으며 달고 신맛이 나며, 과실주로 사용된다. 나무껍질에는 탄닌이 많다고 알려져 있으며, 최근에는 조경수로 많이 이용하고 있다. 또한, 소귀나무 열매는 염증, 알레르겐, 당뇨병, 암, 세균 감염, 설사 등에 생물학적 활성을 나타내는 항산화 물질을 함유하고 있다(Sun et al., 2013; Wu et al., 2019). 소귀나무 생장과 관련된 연구는 주로 중국에서 활발히 진행되었는데, Meng et al. (2014)에 의하면 소귀나무는 토양에 붕소를 시비하였을 때 엽면시비보다 높은 과실 수확량을 보이는 것으로 보고되고, Zeng et al. (2017)은 50% 차광 처리 시 생장이 가장 좋은 것으로 보고한 바 있다.
식물의 생장과 생리 대사에 영향을 주는 환경 요인 중 하나인 광은 식물 생장에 필요한 에너지를 공급할 뿐만 아니라 다양한 생리적 활동의 신호로 작용한다. 식물은 발달과 생장 과정에서 잎 형태, 광합성, 호흡 등 각종 대사 작용에 필요한 광을 효율적으로 이용하기 위해 다양한 형태로 적응하며(Kami et al., 2010; Reich et al., 1998), 숲 안에서 일어나는 광 경쟁은 식물 군집 구조에 영향을 주는 것으로 알려져 있다(Ford and Diggle, 1981; Wierman and Oliver, 1979). 광에 대한 수목의 반응은 수종별로 매우 다양하게 나타나는데, 일반적으로 수목은 광이 적은 환경에서는 광을 더 많이 확보하기 위하여, 줄기 생장을 촉진한다(Franklin, 2008; Kami et al., 2010). 또한, 광이 적은 조건에서는 광합성에 필요한 광을 충분히 확보하기 위하여 잎을 넓게 발달시키고, 두께는 얇아진다. 반대로 광이 풍부한 조건에서는 수분 손실을 방지하기 위해 잎을 작고 두껍게 발달시켜 무거워지며, 책상조직과 해면조직이 치밀하게 발달하여 엽록소 함량이 증가하게 된다(Gonçalves et al., 2008; Jo et al., 2024; Liu and Su, 2016). 일반적으로 수목은 그늘에서 견딜수 있는 능력인 내음성을 기준으로 음수와 양수로 구분하는데, 내음성이 높은 음수의 경우, 광포화점과 광보상점은 낮으나, 호흡량이 적어 낮은 광도에서도 광합성을 효율적으로 수행할 수 있다(Lee, 2011). 이것은 광합성에서 명반응을 담당하는 광화학계의 색소 함량과 활성이 증가하여 빛을 효율적으로 이용할 수 있도록 적응했기 때문이다(Kim et al., 2001; Terashima and Hikosaka, 1995). 이와 같은 음수나 중음수는 낮은 광도 조건에 적응을 통하여 생존 경쟁에서 유리한 위치를 차지하게 한다. 이와는 반대로 내음성이 약한 양수는 광포화점과 광보상점이 높기 때문에 광도가 높은 조건에서의 광합성 효율이 높아, 빠른 생장 속도를 유지할 수 있지만, 광이 적은 그늘에서는 엽록소 함량이 줄고 광합성 효율이 떨어져 생장이 감소하게 된다(Cho et al., 2008; Osunkoya et al., 1994). 이와 같이 광에 대한 내음성 정도와 생육에 필요한 광 조건은 수종별로 다르기 때문에, 이용하고자 하는 수종들의 적절한 생육 관리를 위해서는 광에 대한 형태적, 생리적 적응 반응을 정확하게 이해할 필요가 있다.
따라서 본 연구는 유용 식물인 소귀나무의 광 조건에 따른 초기 생장 및 생리적 특성을 분석함으로써 산림생명자원로서의 활용 기반을 마련하고자 하였다. 이를 위해 차광 처리를 실시하여 4수준의 광 조건을 조성하고, 소귀나무 유묘의 생장, 잎 형태 및 광색소 함량 등을 조사하여 생육에 적절한 광 조건을 제시하고자 하였다.
재료 및 방법
공시 재료 및 차광 처리
본 연구는 제주도 서귀포시에 위치한 난·아열대산림연구소 내 양묘장에서 수행하였다. 공시수종인 소귀나무(Myrica rubra (Lour.) Siebold & Zucc.)는 2020년 파종한 3년생 개체를 사용하였다. 2023년 5월 3년생 소귀나무 유묘 40본을 상업용 상토(피트모스, 코코피트, 펄라이트, 질석)을 이용하여 화분(28 ㎝ × 25 ㎝)에 옮겨 심었다.
차광 처리는 시중에 판매하고 있는 차광막을 구입하여 차광율이 0%(대조구), 35%, 55%, 75%로 되도록 설치하였고, 각 처리구별로 소귀나무 유묘를 10본씩 배치하였다. 각 처리구에 배치한 유묘에는 1주일 1회 관수를 실시하였다.
생장 측정
각 처리구의 모든 묘목을 대상으로 생장 특성을 분석하기 위하여 2023년 5월에 초기 수고와 근원경을 측정하였고, 생장이 종료된 10월에 최종 수고와 근원경을 측정하였다. 그 결과를 이용하여 상대생장율(relative growth rate)을 [Ln(x2)-Ln(x1)]/(t2-t1)의 식에 의해 계산하였다(Beadle, 1993). 여기서 x2와 x1은 생장 종료 후(t2)와 이식 초기(t1)의 수고를 나타낸다.
또한 시험이 종료된 10월에는 차광 처리구별로 수확하여 개체별 잎 수, 줄기 수 및 뿌리 길이를 측정하여 기록하였다. 차광 처리에 따른 잎의 형태적 특성 차이를 분석하기 위하여, 잎의 면적, 두께 및 무게를 측정하였고, 각 잎의 면적을 생중량으로 나누어 엽면적비(specific leaf area, SLA)을 계산하였다.
수확한 처리구별 소귀나무는 수돗물로 세척하고, 65℃에서 48시간 동안 건조시킨 후 잎, 줄기, 뿌리 건중량을 측정하였으며, 이를 이용하여 수목의 지상부와 지하부의 비(S/R)를 구하였다.
광색소 함량 측정
잎 내 광색소 함량 측정은 dimethyl sulphoxide (DMSO)를 이용하여 추출하는 Hiscox and Israelstam (1979)의 방법을 사용하였다. 각 처리구별 10개체로부터 시료 채취기(0.785 ㎠)를 이용하여 한 개체당 무작위로 원형 잎 시료 3개를 채취하였으며, 채취한 잎은 DMSO 10 mL가 들어 있는 유리병에 넣고, 70℃의 항온 수조에서 2시간 동안 유지하여 색소를 추출하였다. 추출액은 470, 645, 663 ㎚에서 동일 시료를 3회 반복 측정한 후 평균값을 처리간 차이를 구하는 데 이용하였다.
통계분석
처리간의 유의성을 확인하기 위해서 SAS (SAS institute Inc. USA) 프로그램을 이용하였다. GLM을 이용하여 일원배치 분산분석(One-way ANOVA)을 실시하고, 처리 간 차이는 Duncan의 다중검정을 이용하였다.
결 과
차광 처리에 따른 생장 반응
차광 처리에 따른 소귀나무 유묘의 생장 특성을 파악하기 위해 조사한 수고와 근원경의 상대생장율은 Fig. 1과 같다. 소귀나무 유묘의 수고 상대 생장율은 차광 처리에 따라 뚜렷한 차이를 보였지만 근원경 상대생장율은 처리간 차이를 보이지 않았다(p<0.05). 수고 상대생장율은 35% 차광 처리구에서 0.286으로 가장 높았으며, 차광을 하지 않은 대조구에서 가장 낮은 0.108를 보였다. 근원경 상대생장율은 처리간 차이는 없었지만 35% 차광 처리구에서 0.271로 가장 높았고, 75% 차광 처리구에서 0.208로 가장 낮은 값을 보였다.
소귀나무 유묘는 줄기과 뿌리 건중량에서 차광 처리에 따른 차이를 보였다(Table 1, p<0.05). 소귀나무 유묘의 총 건중량은 대조구에서 가장 높은 87.4 g을 보였으며, 75% 차광 처리구에서 가장 낮은 0.49.4 g을 나타냈다. 줄기, 뿌리의 건중량 역시 대조구에서 가장 높았으며, 75% 차광 처리구에서 가장 낮았다. 지상부와 지하부의 비인 SR 비율은 35%와 75% 차광 처리구에서 각각 3.32, 3.34로 가장 높았으며, 대조구가 가장 낮은 2.22를 나타냈다.
Table 1.
Shading rate (%) | Dry weight (g)z | SR ratio | |||
Leaf | Stem | Root | Total | ||
Control | 18.8±3.7a | 40.9±11.0a | 27.7±6.5a | 87.4±18.9a | 2.22±0.52b |
35 | 18.5±5.2a | 28.8±5.3b | 15.6±6.0bc | 63.0±15.5b | 3.32±0.98a |
55 | 17.9±3.1a | 28.1±5.6b | 17.2±5.1b | 63.2±11.9b | 2.79±0.53ab |
75 | 14.6±7.1a | 23.3±4.6b | 11.5±3.2c | 49.4±13.9b | 3.34±0.63a |
차광 처리에 따른 잎의 형태적 특성
차광 처리에 따른 소귀나무 유묘의 잎 특성 변화는 Table 2와 같으며, 차광 처리에 따라뚜렷한 차이를 보였다(p<0.05). 소귀나무의 잎 면적은 55% 차광 처리구에서 가장 넓은 50.2 ㎠였으며, 대조구가 가장 좁은 33.3 ㎠를 나타냈다. 잎 두께는 잎 면적과는 달리, 대조구에서 가장 두꺼운 0.199 ㎜였고, 75% 차광 처리구에서 가장 얇은 0.155 ㎜를 나타냈다. 그러나 잎 무게는 차광 처리간 차이를 보이지 않았다. 잎 면적과 잎 무게를 이용하여 계산한 엽면적비는 75%가 가장 높았으며, 대조구가 가장 낮은 값을 보였다.
Table 2.
차광 처리에 따른 잎과 가지 수 및 뿌리 길이
소귀나무 유묘의 차광 처리에 따른 잎과 가지 수 및 뿌리 길이 차이는 Fig, 2와 같다. 차광 처리에 따라 소귀나무의 잎 수와 뿌리 길이는 차이를 보이지 않았지만 줄기의 수는 뚜렷한 차이를 보였다(Fig. 2b, P< 0.05). 차광 처리한 소귀나무 잎 수는 통계적인 차이는 없지만 대조구가 가장 많았으며, 55% 차광 처리구가 95개로 가장 적었다. 가지 수 역시 대조구가 14.8개로 가장 많았으며, 잎 수와 마찬가지로 55% 차광 처리구가 6.3개로 가장 적었다. 뿌리 길이는 대조구가 가장 짧은 37.2 ㎝였고, 75% 차광 처리에서 가장 긴 43.8 ㎝를 나타냈다.
차광 처리에 따른 광색소 함량 차이
소귀나무 유묘의 잎내 광색소 함량은 차광 처리에 따라 뚜렷한 차이를 보였다(Table 3, p<0.05). 엽록소 a, b 및 총 엽록소 함량은 35% 차광 처리구에서 가장 높았으며, 75% 차광 처리구에서 가장 낮았다. 카로티노이드 함량은 대조구에서 가장 높은 31.6 µg/㎠를 나타냈고, 75% 차광 처리구에서 가장 낮은 24.2 µg/㎠를 나타냈다. 엽록소 a와 b의 비는 처리간 차이가 뚜렷하였으며, 대조구에서 가장 낮은 1.86을, 75% 차광 처리구에서 가장 높은 2.30을 나타냈다. 총엽록소와 카로티노이드 함량의 비 역시 차광 처리에 따라 뚜렷한 차이를 보였으며, 대조구에서 4.15로 가장 낮았고, 75% 차광 처리구가 5.18로 가장 높았다.
Table 3.
고 찰
일반적으로 수목은 주변 식생과 광, 수분 및 양료의 경쟁에서 이겨내기 위한 방향으로 잎, 줄기, 뿌리 등의 구조를 만들고 환경에 적응해 나간다(Casper and Jackson, 1997; de Vries et al., 2018; Hikosaka et al., 2016). 광에 대한 경쟁의 예는 수목을 밀식하는 경우 쉽게 찾아볼 수 있는데, 나무를 밀식하여 식재할 경우, 주변 경쟁 개체보다 빛을 더 많이 확보하기 위하여 수고 생장을 촉진하여 나무는 곧게 위로는 자라지만 직경 생장은 적어 결국 가늘고 길게 자라게 된다(Mapes et al., 2014; Wang et al., 2009). 이것은 광량이 부족한 환경에서는 광합성 산물의 절대적인 양은 감소하지만 광 경쟁에서 유리한 위치를 차지하고자 수고 생장으로 분배되는 광합성 산물이 상대적으로 증가하기 때문이다(Kozlowski et al., 1991; Taiz and Zeiger, 2006).
본 연구에서 광을 조절한 4가지의 광 조건 하에서 생장한 소귀나무 유묘의 생장 특성을 분석하여 가장 적절한 생육환경을 찾고자 실시하였다. 소귀나무의 수고 생장은 차광 처리구에 따라 큰 차이를 보여 주었다(Fig. 1, p<0.05). 소귀나무는 차광율이 높은 처리구에서 수고 생장이 높았고, 광에 100% 노출된 대조구에서는 수고 생장이 가장 낮았다. 그러나 근원경 생장은 차광 처리간 차이가 없었다. 이것은 광을 확보하기 위해 나타나는 수목의 일반적 반응 양상과 같다(Ballré et al., 1987; Franklin, 2008; Kami et al., 2010; Kozlowski et al., 1991; Park et al., 2021). 즉, 소귀나무는 광량이 충분할 때 굳이 수고 생장을 촉진하지 않으며, 반대로 광이 충분하지 않은 차광 처리구에서는 수고 생장을 촉진하여 광을 더 많이 흡수할 수 있는 방향으로 반응한다고 볼수 있다(Mapes et al., 2014; Wang et al., 2009).
그러나 차광 처리에 따른 식물의 생장 반응은 수종에 따라 다양하게 나타난다. 물푸레나무(Fraxinus rhynchophylla), 층층나무(Cornus controversa), 박달나무(Betula schmidtii) 등을 대상으로 한 차광 처리 결과에 따르면, 차광률이 감소할수록 상대생장률과 생물량이 증가한다고 보고하였으며(Cho et al., 2008), 빌레나무(Maesa japonica)의 경우, 차광률이 감소할수록 수고가 증가하는 결과를 보고한 바 있다(Park et al., 2021).
소귀나무의 수고와 근원경 결과와는 달리 차광 처리에 따른 건중량의 결과는 약간 다르게 나타났다. Table 1에서 보는 바와 같이 소귀나무의 총건중량은 대조구에서 가장 높았고, 75% 차광 처리구에서 가장 낮은 값을 얻었다. 이러한 결과는 전광에 노출된 대조구의 소귀나무가 더 많은 양의 잎, 줄기 및 뿌리를 생산했기 때문이다(Zervoudakis et al., 2012). 특히, 소귀나무는 전광에서 지상부보다 지하부의 건중량을 크게 증가시켰는데 이러한 결과는 지상부와 지하부의 비가 다른 처리구보다 월등하게 높은 것으로 확인할 수 있었다. 이와는 대조적으로 광이 많이 차단된 개체인 75% 차광 처리구의 소귀나무 유묘들은 잎, 줄기 및 뿌리의 건중량이 높지 않았고, 지하부보다 지상부에 더 많은 에너지를 투자하여 지상부와 지하부의 비가 크게 증가하였음을 알 수 있었다(Pegoraro et al., 2010). 즉, 소귀나무 유모들은 광이 충분한 조건에서는 수고의 생장에 에너지를 투자하는 대신에 광합성 산물을 잎, 줄기 및 뿌리의 생산에 더 많이 투자하는 것으로 보인다(Mendes et al., 2001; Zervoudakis et al., 2012). 특히, 광에 많이 노출되는 지상부보다는 지하부인 뿌리에 더 많은 광합성 산물을 축적하는 방향으로 반응한 것으로 판단된다(Casper and Jackson, 1997). 이와는 반대로, 광이 적은 조건에서는 광합성 효율이 떨어져 잎, 줄기 및 뿌리 생산에 에너지를 충분히 투자할 수 없기 때문에 지하부인 뿌리보다 지상부인 잎과 줄기 생산에 더 많은 에너지를 투자하여 생장을 도모하고 있는 것으로 보인다. 이러한 반응은 광이 많은 조건에서 더 광합성 효율이 높은 양수에서 나타나는 일반적인 특징이다.
소귀나무가 양수의 특징을 보이는 또 다른 결과는 잎과 줄기의 수에서도 확인할 수 있다(Fig. 2). 즉, 소귀나무는 광에 많이 노출되는 경우, 수고 생장을 촉진하는 대신에 광합성 산물을 잎 수와 가지 수를 늘리는 방향으로 반응한다(Mendes et al., 2001; Zervoudakis et al., 2012). 이것은 소귀나무 잎들이 광에 노출되어 기공을 닫고, 증산속도가 증가되는 것을 방지하기 위해 더 많은 가지와 잎을 생산하여 광에 직접 노출되는 것을 최대한 줄이기 위한 전략이다. 또한, 광에 많이 노출된 상태에서 뿌리 길이를 증가시키는 대신에 뿌리 생산량을 높여 수분 흡수를 촉진하여 광 노출로 인한 수분 손실에 대비하는 것으로 판단된다.
소귀나무가 광의 양에 따라 적응한 결과는 잎의 형태적인 특성에서도 더욱 뚜렷하게 나타났다(Table 2). 소귀나무 잎은 광에 많이 노출될수록 잎의 면적이 작아지고, 잎의 두께가 두꺼워지는 것으로 나타났다. 즉, 수목은 광의 세기에 따라 잎의 형태적인 차이를 나타내는데, 광에 직접 노출된 잎인 양엽은 수분 손실을 줄이기 위해 큐티클층을 두껍게 발달시키고, 책상조직을 더욱 치밀하게 형성하는 특징을 가진다(Gjindali and Johnson, 2023; Liu and Su, 2016; Morales and Kaiser, 2020). 반면, 그늘에서 만들어진 잎인 음엽은 광을 더 많이 확보하기 위해 잎을 가능한 넓게 만들기 때문에 잎이 얇고, 책상조직이 엉성하게 발달하게 된다(Kumar et al., 2013; Lambers et al., 1998; Liu and Su, 2016). 본 연구에 사용한 소귀나무도 이와같이 광량에 따라 잎의 형태적인 적응 반응을 보였다(Table 2). 즉, 소귀나무의 잎의 엽면적 비는 광량이 증가하면 감소하고, 광량이 감소하면 증가하는 결과를 보여 주었다(Table 2).
위의 결과에서처럼, 소귀나무는 대조구인 전광 조건하에서 건중량을 가장 많이 축적하는 양수의 특징을 보여 주지만, 강한 광에 노출된 소귀나무는 장기적으로 생장이 감소하는 결과를 가져올지도 모른다. Table 3에서 보여 주는 바와 같이, 소귀나무 잎에서 측정한 엽록소 함량은 대조구인 전광 조건에서 가장 낮게 나타났고, 35% 차광 처리구에서 가장 높게 나타났다. 이는 소귀나무 잎의 엽록소가 광에 과도하게 노출될 경우, 산화 피해를 입을 수 있다는 것을 보여 준다(De Carvalho Goncalves et al., 2005; Rezai et al., 2017). 또한 카로티노이드 함량이 전광에서 가장 높게 나타나고, 엽록소 a와 b의 비가 가장 낮은 것으로 확인할 수 있다(Dai et al., 2009; Lee et al., 2014; Luo et al., 2022; Sato et al., 2015). 즉, 소귀나무 잎은 전광에 과다하게 노출되면 엽록소가 파괴되는 광산화 피해가 일어나고, 엽록소 파괴를 방지하기 위한 카로티노이드 합성이 증가하는 것을 알 수 있다(Bramley, 2013; De Carvalho Goncalves et al., 2005; Sun et al., 2022). 이와는 반대로 광량이 매우 낮은 75% 조건에서는 엽록소 합성이 상대적으로 적어 광합성을 통한 생장 촉진을 기대하기 어려운 것으로 판단된다.
결론적으로 소귀나무는 광에 충분이 노출된 경우, 광합성을 효율적으로 수행하여 생체량을 축적하는 특성을 가진 수종으로 판단되며, 생체량을 증가시키기 위해 수고 생장보다는 잎과 가지의 수, 그리고 뿌리의 생체량을 증가시켜 강광 노출에 대한 수분 손실을 보상하는 반응을 보인다. 그러나 지나친 광 노출은 소귀나무 잎의 엽록소 함량을 감소시키는 원인이 되어 장기적으로 생장에 부정적인 영향을 줄 수 있으므로, 전광 조건보다는 광합성에 필요한 엽록소 보호가 가능하고, 수고 생장과 생체량을 지속적으로 유지할 수 있는 35%의 차광 조건이 가장 적절한 생육환경인 것으로 판단된다.
적 요
본 연구는 소귀나무의 가장 적절한 광 조건을 제시하고자 하였다. 차광 처리구는 0%(대조구), 35%, 50%, 75%로 구분하였고, 6개월 동안 생육시킨 후, 생장, 잎 형태 특성 및 광색소 함량을 조사하였다. 수고 상대생장율은 35% 차광 처리구에서 가장 높았고, 대조구에서 가장 낮았으나 줄기와 뿌리 건중량은 대조구에서 가장 높았고, 75% 차광 처리구에서 가장 낮았다. 가지 수 또한 대조구에서 가장 많았으며, 55% 차광 처리구가 가장 적었다. 소귀나무 잎은 대조구에서 가장 작고 두꺼웠으며, 잎 면적은 차광율이 증가하면서 넓어졌고, 두께는 얇아졌다. 엽록소 a, b 및 총 엽록소 함량은 35% 차광 처리구에서 가장 높았으며, 75% 차광 처리구에서 가장 낮았다. 카로테노이드 함량은 대조구에서 가장 높았으며, 75% 차광 처리구에서 가장 낮았다. 따라서, 소귀나무의 적정 광 조건은 엽록소 파괴가 적고, 줄기 생장과 생체량을 지속적으로 유지할 수 있는 35%의 차광 조건이 가장 적절한 것으로 판단된다.