서 언
재료 및 방법
실험 재료
농업형질 조사
리그난 함량분석
통계분석
결 과
아시아 및 아프리카 원산 참깨 유전자원의 농업형질 변이
아시아 및 아프리카 원산 참깨 유전자원의 리그난 함량 변이
참깨 농업형질과 리그난 함량 간의 상관관계 분석
참깨 농업형질과 리그난 함량에 대한 주성분 분석
참깨 농업형질과 리그난 함량에 대한 군집 분석
참깨 다수성 및 고리그난 우수자원 발굴
고 찰
적 요
서 언
참깨(Sesamum indicum L.)는 꿀풀목(Lamiales), 참깨과(Pedaliaceae), 참깨속(Sesamum)에 속하는 1년생 초본식물로서, 참깨속에 속하는 23개 종 중에서 가장 많이 알려져 있고 광범위한 지역에서 재배되고 있는 종이다(Ashri, 1998; Dossa et al., 2017). 참깨는 기원전 3,050~3,500년 경부터 재배되어온 오랜 역사가 있는 유지작물이다(Bedigian and Harlan, 1986; Yol et al., 2021). 참깨의 원산지는 고온 건조한 인도와 에티오피아 지역으로 추정되고 있으며, 원산대륙으로 추정되는 아시아 및 아프리카 대륙에서 세계 참깨 생산량의 약 96%를 생산하고 있다(Ashri, 1998; FAOSTAT, 2021). 특히, 아프리카 대륙의 수단, 탄자니아와 아시아 대륙의 인도, 미얀마가 2021년 기준 세계 참깨 생산량의 약 51%를 생산하였다(FAOSTAT, 2021). 참깨는 아시아, 아프리카 대륙 뿐만 아니라 전세계적으로 재배되면서 다양한 환경에 적응하여 높은 다양성을 나타낸다(Dossa et al., 2017; Wei et al., 2015).
참깨는 주로 종자를 활용하기 위해 재배되는 작물로서, 참깨 종자는 지방 44~58%, 단백질 18~25%, 탄수화물 ~13.5%를 함유하고 있다(Borchani et al., 2010). 참깨 종자의 가장 높은 비율을 차지하는 지방은 올레산(oleic acid), 리놀레산(linoleic acid) 등 약 80%의 불포화 지방산으로 구성되어 있다(Agidew et al., 2021; Gandhi, 2009). 참기름(sesame oil)은 산패에 강한 특성이 있으며, 이는 리그난(lignans), 토코페롤 등의 항산화 물질을 함유하고 있기 때문이다(Andargie et al., 2021). 리그난은 두 개의 페닐프로파노이드(phenylpropanoid) 분자로부터 형성된 페놀성 화합물이며, 참깨에서 주요 리그난은 세사민(sesamin)과 세사몰린(sesamoilin)이 있다(Andargie et al., 2021). 리그난은 혈당과 콜레스테롤 수치를 낮추고, 심혈관계 질환과 암을 예방하는 등의 건강증진효과가 있어 최근 각광받고 있는 성분이다(Andargie et al., 2021; Kim et al., 2008; Wu et al., 2019).
참깨 품종의 주요 육성 목표에는 다수성과 고품질, 병저항성, 재해저항성 등이 있다(Dossa et al., 2017; Teklu et al., 2022). 참깨 수량성 관련 농업형질에는 이른 성숙기, 짧은 초장, 수량구성 요소(식물체당 분지수, 엽액당 꼬투리 수, 꼬투리당 종자 수, 천립중)의 향상 등이 있다(Sabag et al., 2021; Teklu et al., 2022). 종자 품질과 관련해서는 조지방 및 리그난 고함량, 올레산, 리놀렌산(linolenic acid) 등이 높은 지방산 조성 등이 있다(Andargie et al., 2021; Teklu et al., 2022). 특히, 최근에 리그난의 의약적 효과가 밝혀지며 리그난 참깨 품종에 대한 수요가 높아지고 있다(Andargie et al., 2021; Dossou et al., 2023). 이와 같이 참깨 품종을 육성하기 위해서는 육종목표에 맞는 육종소재 발굴이 필요하며, 육종소재의 발굴은 다양성이 높은 유전자원에 대한 특성평가를 통해 이루어질 수 있다.
따라서, 본 연구에서는 다수성 및 고리그난 참깨 품종 육성에 활용될 수 있는 자원을 발굴하고자 참깨 원산지가 포함된 아시아 및 아프리카 대륙원산 165자원을 대상으로 농업형질 및 리그난 함량을 평가하였다. 평가한 농업형질 및 리그난 함량은 유전자원이 수집된 원산대륙 및 원산국 간에 비교하여 원산지별 유전자원의 다양성에 대한 정보를 제공하고자 하였다. 또한, 농업형질과 리그난 함량 간의 상관관계, 주성분 및 군집 분석을 수행하여 우수자원 발굴의 기초자료로 활용하고자 한다.
재료 및 방법
실험 재료
본 연구에서는 참깨 165자원을 농촌진흥청 농업유전자원센터(http://genebank.rda.go.kr)로부터 분양 받아 이용하였다. 참깨자원은 농업유전자원센터에서 보유하고 있는 자원 중 참깨의 원산지인 아시아 및 아프리카 대륙 원산으로 구성하였으며, 대륙별로 아시아 원산자원은 한국, 이란 등 9개국 71자원을, 아프리카 원산자원은 수단, 이집트 등 6개국 94자원으로 구성하였다(Appendix 1). 연구에 활용된 참깨 유전자원은 2021년 5월에 휴폭 50 ㎝, 휴간 60 ㎝의 두둑에 흑색 비닐(0.02 ㎜)을 피복하고, 주간 45 ㎝ 간격으로 자원당 8주씩 농업유전자원센터 시험포장에 파종하여 전생육기간동안 재배하였다. 자원별로 성숙기에 맞추어 수확한 후 건조한 종자를 리그난 함량 분석에 사용하였다.
농업형질 조사
참깨 유전자원 농업형질 조사는 국제식물유전자원연구소(IPGRI, International Plant Genetic Resources Institute) 조사기준(IPGRI and NBPGR, 2004)의 일부를 수정하여 이용하였다(Table 1). 본 연구에서 조사한 10개의 농업형질은 3개의 질적형질(과성, 실방수, 종피색)과 7개의 양적형질(개화기, 성숙기, 초삭고, 착삭부위장, 삭장, 삭폭, 천립중)로 구성되어 있다. 질적형질 중 과성(number of capsules per axil, NCPA)과 실방수(number of locules per capsule, NLPC)는 자원별 재식된 모든 개체를 조사하여 대표형질을 기록하였으며, 양적형질 중 초삭고(height of the first capsule-bearing node, HFC), 착삭부위장(capsule zone length, CZL), 삭장(capsule length, CL), 삭폭(capsule width, CW)은 5개체 측정치의 평균값으로 나타내었다.
Table 1.
Descriptor of 10 agronomic traits for sesame germplasm
리그난 함량분석
참깨 종자의 리그난 함량을 분석하기 위한 리그난 추출 및 HPLC 분석법은 Jung et al. (2017)과 Kim et al. (2014)의 방법을 수정하여 이용하였으며, 자원당 3반복으로 실험을 수행하였다. 분쇄한 참깨 시료 1 g을 conical tube (50 mL)에 넣고 메탄올 20 mL을 첨가한 후 sonicator (POWER SONIC 420, Hwashin Tech Co., Ltd., Seoul, Korea)를 이용하여 1시간 동안 추출하였다. 추출 후, 원심분리기(1236R, Labogene, Seoul, Korea)로 원심분리(10분, 3,500 rpm)하여 상층액을 0.2 ㎛ nylon filter (Whatman, Little Chalfont, Buckinghamshire, UK)로 여과한 후 HPLC (1260 Infinity, Agilent Technologies Inc., Santa Clara, CA, USA)에 시료당 10 μL를 주입하여 20분 동안 분석하였다. HPLC 분석 시 사용한 표준물질은 Sigma-Aldrich Co. (St.Louis, MO, USA)의 세사민(59867, purity ≥ 98%)과 세사몰린(SMB00701, purity ≥ 97%)이었으며, 컬럼은 Waters (Milford, MA, USA)의 C18 컬럼(4.6 x 250 ㎜, 5 ㎛)을 이용하였다. 이동상은 메탄올:물=80:20 (v/v)의 등용(isocratic) 조건으로 유속은 분당 0.7 mL로 흘려주었으며, diode array detector (DAD)로 285 ㎚에서 검출한 세사민과 세사몰린의 피크면적을 정량에 이용하였다. 정량된 세사민과 세사몰린의 합을 리그난 함량으로 나타내었다.
통계분석
본 연구에서 수행한 모든 통계분석은 R 소프트웨어(버전 4.2.2.)를 이용하였다. 참깨자원의 원산대륙별, 원산국별 및 질적형질별 양적형질과 리그난 함량을 비교하기 위해 t-검정(student’s t-test)과 분산분석(analysis of variance, ANOVA)을 수행하였다. 또한, 양적형질과 리그난 함량 간의 상관관계 분석과 군집 분석을 수행하였으며, 참깨 유전자원 집단의 특성을 설명하는 주요인을 찾기 위해 주성분 분석을 수행하였다.
결 과
아시아 및 아프리카 원산 참깨 유전자원의 농업형질 변이
아시아 및 아프리카 원산 참깨 유전자원 165자원에 대해 총 10가지의 농업형질(질적 3개, 양적 7개)을 조사하였다. 각 농업형질에 대한 참깨 유전자원의 변이는 질적형질과 양적형질로 나누어 나타내었으며, 대륙별, 원산국별 농업형질 조사결과값의 분포와 변이를 비교하였다(Table 2, Table 3, Appendix 2, Appendix 3). Table 2의 질적형질 조사값에 따르면, 과성(number of capsules per axil, NCPA)은 전체자원 중 130자원(약 78.8%)이 1과성 형질(observation: 1)을, 32자원(약 19.4%)이 3과성 형질(observation: 2)을, 나머지 3자원(약 1.8%)이 1과성과 3과성이 섞여 있는 형질(observation: 3)로 나타났다. 대륙별 과성 형질의 분포를 보았을 때, 아시아와 아프리카 원산자원 모두 1과성 형질이 각각 약 67.6%, 87.2%로 가장 많은 형질을 차지하였으나, 3과성 형질은 아프리카 원산자원(약 11.7%)보다 아시아 원산자원(약 29.6%)에서 상대적으로 높은 비율을 보였다. 실방수(number of locules per capsule, NLPC)의 경우, 전체자원 중 대다수 자원인 154자원(약 93.3%)이 ‘2실 4방’의 형질(observation: 1)을 보였으며, 그 외에 ‘4실 8방’과 ‘3실 6방’이 섞여 있는 형질(observation: 4)이 7자원(약 4.2%), ‘2실 4방’과 ‘3실 6방’이 섞여 있는 형질(observation: 5)이 2자원(약 1.2%), ‘2실 4방’과 ‘4실 8방’이 섞여 있는 형질(observation: 6)과 ‘2실 4방’, ‘3실 6방’, ‘4실 8방’이 모두 섞여 있는 형질(observation: 7)이 각각 1자원(약 0.6%)로 나타났다. 대륙별 실방수의 분포를 보면, ‘4실 8방’과 ‘3실 6방’이 섞여 있는 형질이 아프리카 원산자원(약 1.1%)보다 아시아 원산자원(약 8.5%)에서 많았으며, ‘2실 4방’과 ‘3실 6방’이 섞여 있는 형질은 아프리카 원산자원에서만, ‘2실 4방’과 ‘4실 8방’이 섞여 있는 형질 및 ‘2실 4방’, ‘3실 6방’, ‘4실 8방’이 모두 섞여 있는 형질은 아시아 원산자원에서만 나타났다. 종피색(seed coat color, ScC)의 경우, 전체자원 중 백색 형질(observation: 1)이 약 50.3%으로 가장 높은 비율을 차지하였으며, 다음으로 담갈색 형질(observation: 3, 약 19.4%), 흑색 형질(observation: 7, 약 15.8%)이 높은 비율을 차지하였다. 그 외에는 갈색(observation: 4) 및 녹색(observation: 8) 형질을 보이는 자원들이 각각 약 7.3%를 차지하였다. 대륙별 종피색의 분포를 보면, 아시아 원산자원은 백색 형질과 흑색 형질이 각각 약 35.2%, 33.8%로 아시아 원산자원의 약 70%를 차지하였으며, 아프리카 원산자원은 백색 형질이 아프리카 원산자원의 약 61.7%를 차지한 반면, 흑색 형질은 약 2.1%로 낮은 비율을 차지하여 아시아 원산자원의 종피색 분포와 차이를 보였다.
Table 2.
Qualitative traits of 165 sesame germplasms including 71 Asia-originated and 94 Africa-originated germplasms
| Qualitative traits | Observationsz | Germplasm (165) | Asia-originated (71) | Africa-originated (94) | |||
| n | % | n | % | n | % | ||
|
Number of capsules per axil | 1 | 130 | 78.8 | 48 | 67.6 | 82 | 87.2 |
| 2 | 32 | 19.4 | 21 | 29.6 | 11 | 11.7 | |
| 3 | 3 | 1.8 | 2 | 2.8 | 1 | 1.1 | |
|
Number of locules per capsule | 1 | 154 | 93.3 | 63 | 88.7 | 91 | 96.8 |
| 2 | 0 | 0.0 | 0 | 0.0 | 0 | 0.0 | |
| 3 | 0 | 0.0 | 0 | 0.0 | 0 | 0.0 | |
| 4 | 7 | 4.2 | 6 | 8.5 | 1 | 1.1 | |
| 5 | 2 | 1.2 | 0 | 0.0 | 2 | 2.1 | |
| 6 | 1 | 0.6 | 1 | 1.4 | 0 | 0.0 | |
| 7 | 1 | 0.6 | 1 | 1.4 | 0 | 0.0 | |
| Seed coat color | 1 | 83 | 50.3 | 25 | 35.2 | 58 | 61.7 |
| 2 | 0 | 0.0 | 0 | 0.0 | 0 | 0.0 | |
| 3 | 32 | 19.4 | 14 | 19.7 | 18 | 19.1 | |
| 4 | 12 | 7.3 | 7 | 9.9 | 5 | 5.3 | |
| 5 | 0 | 0.0 | 0 | 0.0 | 0 | 0.0 | |
| 6 | 0 | 0.0 | 0 | 0.0 | 0 | 0.0 | |
| 7 | 26 | 15.8 | 24 | 33.8 | 2 | 2.1 | |
| 8 | 12 | 7.3 | 1 | 1.4 | 11 | 11.7 | |
zEach value follows qualitative trait description in Table 1.
양적형질의 조사결과인 Table 3에 따르면, 참깨 유전자원의 개화기(days to flowering, DTF)와 성숙기(days to maturity, DTM)는 각각 44일에서 97일(평균: 63.0일), 90일에서 147일(평균: 122.3일)의 변이를 보였다. 대륙별 개화기와 성숙기를 비교한 결과, 아프리카 원산자원(개화기: 65.7일, 성숙기: 127.0일)이 아시아 원산자원(개화기: 59.4일, 성숙기: 116.1일)보다 개화기와 성숙기의 평균이 길었다(p < 0.05). 초삭고(height of the first capsule-bearing node, HFC)와 착삭부위장(capsule zone length, CZL)은 각각 12.2 ㎝에서 211.9 ㎝ (평균: 91.1 ㎝), 21.6 ㎝에서 151.4 ㎝ (평균: 77.1 ㎝)로 매우 큰 변이를 보였다. 대륙별 초삭고와 착삭부위장을 비교한 결과, 초삭고는 아시아 원산자원(평균: 73.1 ㎝)보다 아프리카 원산자원(평균: 104.6 ㎝)이, 착삭부위장은 아프리카 원산자원(평균: 73.2 ㎝)보다 아시아 원산자원(평균: 82.2 ㎝)이 길었다(p < 0.05). 삭장(capsule length, CL)과 삭폭(capsule width, CW)은 각각 19.9 ㎜에서 41.8 ㎜ (평균 27.0 ㎜), 5.7 ㎜에서 13.5 ㎜ (평균: 8.0 ㎜)의 변이를 보였으며, 대륙별 삭장은 아시아 원산자원(평균: 26.6 ㎜)과 아프리카 원산자원(평균: 27.2 ㎜)간의 차이가 없었으며, 삭폭은 아시아 원산자원(평균: 8.5 ㎜)이 아프리카 원산자원(평균: 7.7 ㎜)보다 길었다(p < 0.05). 천립중(1000-seed weight, 1000SW)은 1.5 g에서 4.4 g의 변이(평균: 3.0 g)를 보였으며, 대륙별로는 아프리카 원산자원(평균: 3.1 g)이 아시아 원산자원(평균: 2.8 g)보다 천립중이 무거웠다(p < 0.05).
Table 3.
Quantitative traits of 165 sesame germplasms including 71 Asia-originated and 94 Africa-originated germplasms
|
Quantitative traits | Germplasm (165) | Asia-originated (71) | Africa-originated (94) | ||||||
| Range | Mean±SD | Median | Skewness | Kurtosis | Range | Mean±SDz | Range | Mean±SDz | |
| DTF (d) | 44.0-97.0 | 63.0±9.8 | 64.0 | 0.6392 | 0.7745 | 44.0-93.0 | 59.4±10.4b | 47.0-97.0 | 65.7±8.5a |
| DTM (d) | 90.0-147.0 | 122.3±11.9 | 124.0 | -0.5268 | 1.0577 | 90.0-146.0 | 116.1±13.2b | 106.0-147.0 | 127.0±8.1a |
| HFC (㎝) | 12.2-211.9 | 91.1±35.4 | 96.2 | -0.0436 | -0.0766 | 12.2-167.3 | 73.1±35.3b | 24.0-221.9 | 104.6±28.9a |
| CZL (㎝) | 21.6-151.4 | 77.1±25.8 | 76.6 | 0.4991 | 0.1848 | 21.6-151.4 | 82.2±26.3a | 28.1-150.8 | 73.2±24.9b |
| CL (㎜) | 19.9-41.8 | 27.0±2.7 | 27.0 | 0.5399 | 4.7993 | 19.9-41.8 | 26.6±3.2a | 21.2-33.3 | 27.2±2.3a |
| CW (㎜) | 5.7-13.5 | 8.0±1.4 | 7.7 | 1.6956 | 3.6576 | 6.6-13.5 | 8.5±1.7a | 5.7-10.0 | 7.7±0.9b |
| 1000SW (g) | 1.5-4.4 | 3.0±0.5 | 3.0 | -0.1006 | 0.0344 | 1.5-4.3 | 2.8±0.6b | 1.9-4.4 | 3.1±0.5a |
zMeans with the same superscript letter are not significantly different between continents (p < 0.05). SD, standard deviation; DTF, days to flowering; DTM, days to maturity; HFC, height of the first capsule-bearing node; CZL, capsule zone length; CL, capsule length; CW, capsule width; 1000SW, 1000-seed weight.
아시아 및 아프리카 원산 참깨 유전자원의 리그난 함량 변이
아시아 및 아프리카 원산 참깨 165자원에 대해 리그난 함량을 분석하고, 원산대륙별 및 원산국별 리그난 함량의 변이를 비교하였다(Table 4, Appendix 4). 분석 결과, 세사민, 세사몰린, 리그난 함량은 각각 0.5 ㎎/g에서 12.6 ㎎/g (평균: 3.7 ㎎/g), 0.1 ㎎/g에서 3.5 ㎎/g (평균: 1.6 ㎎/g), 1.1 ㎎/g에서 16.1 ㎎/g (평균: 5.3 ㎎/g)의 변이를 보였다. 원산대륙별 리그난 함량을 비교한 결과, 아시아와 아프리카 원산자원 간에 세사민, 세사몰린, 리그난 함량의 유의미한 차이가 없었다(p < 0.05). 원산국별 리그난 함량을 비교한 결과, 세사민 함량은 이집트(3.7 ㎎/g) 원산자원이 튀르키예(2.6 ㎎/g) 원산자원보다 높았으며, 세사몰린 함량은 필리핀(2.4 ㎎/g) 원산자원이 튀르키예(0.6 ㎎/g) 원산자원보다 높았다(p < 0.05). 또한, 리그난 함량은 이란(4.9 ㎎/g), 한국(5.4 ㎎/g), 대만(5.4 ㎎/g), 이집트(4.8 ㎎/g), 모잠비크(6.4 ㎎/g), 나이지리아(5.8 ㎎/g), 수단(5.2 ㎎/g) 원산자원이 튀르키예(3.1 ㎎/g) 원산자원보다 높았다(p < 0.05).
Table 4.
Lignan contents of 165 sesame germplasms including 71 Asia-originated and 94 Africa-originated germplasms
| Contents | Germplasm (165) | Asia-originated (71) | Africa-originated (94) | ||||||
| Range | Mean±SD | Median | Skewness | Kurtosis | Range | Mean±SDz | Range | Mean±SDz | |
| Sesamin (㎎/g) | 0.5-12.6 | 3.7±1.5 | 3.67 | 1.9222 | 9.7766 | 0.5-12.6 | 3.7±1.9a | 1.4-6.6 | 3.6±1.0a |
| Sesamolin (㎎/g) | 0.1-3.5 | 1.6±0.6 | 1.67 | 0.2415 | 0.1785 | 0.1-3.5 | 1.7±0.7a | 0.5-3.5 | 1.6±0.6a |
| Lignan (㎎/g) | 1.1-16.1 | 5.3±1.9 | 5.16 | 1.6041 | 7.0335 | 1.1-16.1 | 5.4±2.5a | 2.5-9.4 | 5.3±1.3a |
참깨 농업형질과 리그난 함량 간의 상관관계 분석
참깨 유전자원의 농업형질과 리그난 함량 간의 상관관계 분석결과를 ‘질적형질과 리그난 함량(Table 5)’, ‘양적형질과 리그난 함량(Fig. 1)’, ‘질적형질과 양적형질(Appendix 5)’의 상관관계로 나누어 나타내었다. 질적형질과 리그난 함량 간의 상관관계를 분석한 Table 5에 따르면, 3과성 자원이 1과성 자원보다 높은 세사몰린 함량(1과성: 1.6 ㎎/g, 3과성: 1.8 ㎎/g)을 보였으며, 세사민과 리그난 함량은 과성 형질에 따른 함량의 차이가 없었다(p < 0.05). 실방수에 따른 리그난 함량은 유의미한 차이를 보이지 않았으며, 종피색 형질 중 백색 종피색을 가진 자원이 흑색 종피 자원보다 높은 세사민 함량(백색: 4.1 ㎎/g, 흑색: 3.1 ㎎/g)을 보였다(p < 0.05). 그러나 세사몰린과 리그난 함량은 종피색 형질에 따른 유의미한 차이를 보이지 않았다(p < 0.05). 양적형질과 리그난 함량 간의 상관관계를 본 Fig. 1에 따르면, 농업형질은 개화기, 성숙기, 초삭고 간에는 높은 양의 상관관계(0.68~0.87)를 보였으며, 착삭부위장은 개화기, 성숙기, 초삭고와 모두 음의 상관관계(-0.35~-0.68)를 보였다. 또한, 세사민, 세사몰린, 리그난 함량 간에는 모두 양의 상관관계(0.55~0.96)를 보였다. 농업형질과 리그난 함량 간의 상관관계를 보면, 세사민, 세사몰린, 리그난 함량 모두 개화기, 초삭고와는 양의 상관관계를, 착삭부위장, 천립중과는 음의 상관관계를 보였으며, 성숙기, 삭장, 삭폭과는 유의미한 상관관계가 없었다(p < 0.05). 질적형질과 양적형질 간의 상관관계를 본 Appendix 5에 따르면, 1과성 형질을 가진 자원은 3과성 형질을 가진 자원보다 개화기, 성숙기, 초삭고, 천립중의 평균이 높고, 착삭부위장, 삭폭의 평균이 낮았다(p < 0.05). 2실 4방의 형질을 가진 자원은 ‘4실 8방’과 ‘3실 6방’이 섞여 있는 형질을 가진 자원보다 삭장, 천립중의 평균이 높았으며, 삭폭의 평균이 낮았다(p < 0.05). 녹색 종피를 가진 자원은 담갈색 종피를 가진 자원보다 개화기, 성숙기, 초삭고의 평균이 높았으며, 담갈색 종피를 가진 자원은 백색 및 녹색 종피를 가진 자원보다 착삭부위장의 평균이 높았다(p < 0.05).
Table 5.
Lignan contents according to qualitative traits
| Qualitative traits | Observationsz | n | Content (㎎/g) | ||
| Sesaminy | Sesamoliny | Lignany | |||
|
Number of capsules per axil | 1 | 130 | 3.7±1.5a | 1.6±0.7a | 5.3±2.0a |
| 2 | 32 | 3.4±1.0a | 1.8±0.4b | 5.2±1.3a | |
| 3x | 3 | 4.9±2.0 | 1.9±1.0 | 6.8±3.0 | |
|
Number of locules per capsule | 1 | 154 | 3.6±1.3a | 1.6±0.6a | 5.3±1.8a |
| 4 | 7 | 3.7±2.5a | 1.8±0.8a | 5.5±3.2a | |
| 5x | 2 | 3.6±0.7 | 1.2±0.2 | 4.8±0.5 | |
| 6x | 1 | 3.6 | 2.2 | 5.8 | |
| 7x | 1 | 9.8 | 2.2 | 12 | |
| Seed coat color | 1 | 83 | 4.1±1.5a | 1.8±0.6a | 5.8±1.9a |
| 3 | 32 | 3.3±1.6ab | 1.5±0.6a | 4.8±1.9a | |
| 4 | 12 | 3.2±1.0ab | 1.3±0.6a | 4.5±1.1a | |
| 7 | 26 | 3.1±1.1b | 1.5±0.5a | 4.6±1.4a | |
| 8 | 12 | 3.9±1.5ab | 1.8±0.8a | 5.7±2.1a | |
zEach value follows qualitative trait description in Table 1.
Fig. 1.
Correlation analysis among quantitative traits and lignan contents. The positive and negative correlation are represented by pink and yellow color, respectively. The correlation is stronger when the hue is darker. Non-significant correlation coefficients (p > 0.05) are marked as “X”. DTF, days to flowering; DTM, days to maturity; HFC, height of the first capsule-bearing node; CZL, capsule zone length; CL, capsule length; CW, capsule width; 1000SW, 1000-seed weight.
참깨 농업형질과 리그난 함량에 대한 주성분 분석
참깨 유전자원의 다양성을 설명하는 주요인을 찾기 위해 양적형질과 리그난 함량에 대한 주성분 분석을 수행했다(Fig. 2, Table 6). 그 결과, 고유값(eigen value)이 1 이상인 주성분은 총 3개였으며, 제1주성분(PC1), 제2주성분(PC2), 제3주성분(PC3)는 각각 전체 변이의 35.8%, 26.1%, 11.7%를 설명하였다(Table 6). 주성분과 농업형질 및 리그난 함량 간의 상관관계를 보면, 제1주성분은 개화기(0.8), 성숙기(0.5), 초삭고(0.8), 세사민 함량(0.6), 세사몰린 함량(0.6), 리그난 함량(0.7)과 양의 상관관계를, 착삭부위장(-0.7), 천립중(-0.5)과 음의 상관관계를 보였다. 제2주성분은 개화기(0.5), 성숙기(0.7), 초삭고(0.6), 천립중(0.6)과 양의 상관관계를, 세사민 함량(-0.6), 세사몰린 함량(-0.6), 리그난 함량(-0.6)과 음의 상관관계를 나타내었으며, 제3주성분은 삭장(0.9), 천립중(0.4), 세사민 함량(0.4)과 양의 상관관계를 보였다. 참깨 양적형질 및 리그난 함량 변수에 따른 참깨 유전자원들의 분포를 나타낸 Fig. 2에 따르면, PC1의 양의 방향에 위치한 자원들은 개화기와 성숙기가 길고, 초삭고가 높고, 착삭부위장은 짧으며, 천립중이 가볍고, 리그난 함량이 높은 특성을 가지며, PC2의 양의 방향에 위치한 자원들은 개화기와 성숙기가 길며, 초삭고가 높고, 천립중이 무겁고, 리그난 함량이 낮은 특성을 가짐을 알 수 있었다. 또한, Fig. 2에서 대륙별로 참깨 유전자원을 그룹핑한 결과, 아시아 원산자원이 아프리카 원산자원보다 넓게 그룹 지어져, 농업형질 및 리그난 함량 측면에서 아시아 원산자원의 다양성이 아프리카 원산자원보다 높음을 알 수 있었다.
Table 6.
Principal component analysis of quantitative traits and lignan contents in sesame germplasm, eigen values, and percentage of variation for three principal components
| Principal components | PC1 | PC2 | PC3 |
| Eigen value | 3.6 | 2.6 | 1.2 |
| Percentage of variance (%) | 35.8 | 26.1 | 11.7 |
| Cumulative percentage of variance (%) | 35.8 | 61.9 | 73.6 |
| DTFz | 0.8 | 0.5 | 0.1 |
| DTMz | 0.5 | 0.7 | 0.1 |
| HFCz | 0.8 | 0.6 | 0.1 |
| CZLz | -0.7 | -0.3 | 0.1 |
| CLz | -0.2 | 0.1 | 0.9 |
| CWz | -0.3 | -0.3 | 0.2 |
| 1000SWz | -0.5 | 0.6 | 0.4 |
| Sesamin | 0.6 | -0.6 | 0.4 |
| Sesamolin | 0.6 | -0.6 | -0.1 |
| Lignan | 0.7 | -0.6 | 0.3 |
Fig. 2.
The biplot of principal component analysis (PCA) of 165 sesame germplasm based on quantitative traits and lignan contents. The accessions indexed as red and blue indicate high-yield and high-lignan candidate accessions, respectively. DTF, days to flowering; DTM, days to maturity; HFC, height of the first capsule-bearing node; CZL, capsule zone length; CL, capsule length; CW, capsule width; 1000SW, 1000-seed weight.
참깨 농업형질과 리그난 함량에 대한 군집 분석
참깨 농업형질과 리그난 함량에 대한 군집 분석을 수행하였다(Fig. 3, Appendix 6). 그 결과, 참깨 유전자원은 각각 67자원(군집 1), 34자원(군집 2), 64자원(군집 3)의 총 3개의 군집으로 나뉘었다. 군집별 농업형질의 특성을 살펴보면, 군집 1은 개화기, 성숙기, 초삭고의 평균이 높고, 착삭부위장, 삭장, 삭폭, 천립중의 평균이 낮은 특성을 보였으며, 군집 2는 개화기, 성숙기, 초삭고, 천립중의 평균이 낮고, 착삭부위장, 삭장, 삭폭, 천립중의 평균이 높은 특성을 보였다. 군집 3은 개화기, 성숙기, 초삭고의 평균이 군집 1과 군집 2의 중간 정도의 수치를 보였으며, 착삭부위장, 삭장, 삭폭, 천립중의 평균이 높았다. 또한, 세사민, 세사몰린, 리그난 함량 모두 군집 1, 2가 군집 3보다 높은 특성을 보였다. 이를 통해, 군집 1은 수량성이 낮고 리그난이 높은 특성을, 군집 2는 수량성이 높고 리그난 함량이 높은 특성을, 군집3은 수량성은 군집 1과 3의 중간 정도이며 리그난 함량이 낮은 특성을 지님을 알 수 있었다.
참깨 다수성 및 고리그난 우수자원 발굴
본 연구의 농업형질과 리그난 함량 분석결과를 기반으로 다수성 형질을 가진 자원들과 리그난 함량이 높은 자원들을 선발한 결과는 Table 7과 같다. 다수성 형질 자원은 개화기와 성숙기가 전체자원의 평균인 63.0일, 122.3일보다 짧고, 3과성 형질을 보이며, 초삭고는 전체자원의 평균인 91.1 ㎝보다 낮고, 착삭부위장은 전체자원의 평균인 77.1 ㎝보다 길며, 천립중은 전체자원의 평균인 3.0 g보다 무거운 자원으로 선발하였다. 삭장과 삭폭 형질은 다른 형질들에 비해 참깨 유전자원의 전체 다양성에 영향을 미치는 정도가 적어 제외하였다(Table 6). 그 결과, 총 4자원(IT29416, IT167042, K276848, K276849)이 다수성 후보자원으로 선발되었다. 고리그난 우수자원은 세사민과 세사몰린의 합인 리그난 함량이 가장 높은 상위 5개 자원으로 선발하였다. 그 결과, 리그난 함량이 9.6 ㎎/g 이상인 자원인 IT169254 (16.1 ㎎/g), IT170031 (12.0 ㎎/g), IT169250 (11.1 ㎎/g), IT154876 (10.0 ㎎/g), IT170034 (9.6 ㎎/g)가 선발되었다. 선발된 우수자원들은 Fig. 2의 PCA biplot에서도 확인할 수 있다.
Table 7.
Selected sesame germplasm with high-yield agronomic traits and high-lignan contents
|
High-yield agronomic traits (4) |
DTF (< 63.0 days) |
DTM (< 122.3 days) |
NCPAz (= 2) |
HFC (< 91.1 ㎝) |
CZL (> 77.1 ㎝) |
1000SW (> 3.0 g) |
| IT29416 | 49 | 97 | 2 | 31.6 | 90.2 | 3.1 |
| IT167042 | 47 | 106 | 2 | 29.0 | 143.3 | 3.1 |
| K276848 | 54 | 121 | 2 | 57.8 | 127.4 | 3.3 |
| K276849 | 49 | 121 | 2 | 24.0 | 104.4 | 3.3 |
|
High-lignan contents (5) |
Sesaminy (㎎/g) |
Sesamoliny (㎎/g) |
Lignany (≥ 9.6 ㎎/g) | |||
| IT169254 | 12.6±0.2 | 3.4±0.1 | 16.1±0.2 | |||
| IT170031 | 9.8±0.1 | 2.2±0.01 | 12.0±0.1 | |||
| IT169250 | 7.9±0.3 | 3.2±0.1 | 11.1±0.4 | |||
| IT154876 | 7.1±0.2 | 2.9±0.1 | 10.0±0.2 | |||
| IT170034 | 7.0±0.1 | 2.5±0.04 | 9.6±0.1 | |||
zEach value follows qualitative trait description in Table 1.
고 찰
본 연구에서는 다수성 및 고리그난 참깨 품종 육성에 활용될 수 있는 자원을 발굴하고자 농업유전자원센터에서 보유하고 있는 아시아, 아프리카 원산 참깨 165자원에 대해 농업형질 및 리그난 함량을 평가하였다. 그 결과, 참깨 유전자원은 다양한 농업형질을 나타내었다(Table 2, Table 3). 본 연구에서 평가한 농업형질 변이는 Furat and Uzun (2010)과 Gedifew (2022)의 연구결과보다 높았다. 이는 Furat and Uzun (2010)과 Gedifew (2022)는 각각 터키, 에티오피아 지역에 한정되어 수집된 참깨 유전자원 집단을 평가한 반면에, 본 연구는 아시아 및 아프리카의 다양한 국가에서 수집된 자원을 평가하였기 때문이라고 생각된다. 본 연구에서 세사민과 세사몰린 함량은 각각 0.5 ㎎/g에서 12.6 ㎎/g, 0.1 ㎎/g에서 3.5 ㎎/g의 넓은 변이를 나타내었으며(Table 4), 해당 결과는 Morris et al. (2021) (세사민: 0.55-8.98 ㎎/g, 세사몰린: 1.04-6.30 ㎎/g), Rangkadilok et al. (2010) (세사민: 0-7.3 ㎎/g, 세사몰린: 0-2.5 ㎎/g), Wang et al. (2013) (세사민: 0.82-11.05 ㎎/g, 세사몰린: 1.35-6.96 ㎎/g)의 변이폭과 유사하였다.
참깨 유전자원의 농업형질은 원산지 대륙에 따라 분포 및 평균의 차이를 보였다(Table 2, Table 3). 특히, 본 연구에서는 개화기 및 성숙기가 아시아 원산자원보다 아프리카 원산자원에서 길었는데, 이러한 대륙별 개화기 및 성숙기 차이는 참깨 자원들이 대륙별 재배 환경에 적응한 결과로 생각된다. 참깨는 단일조건(광: 10시간, 암: 14시간)에서 개화가 촉진되는 전형적인 단일식물(short-day plant)이나, 다양한 위도의 지역에서 재배되면서 해당 지역의 일장에 적응하는 자원들이 선발 및 재배되어 왔다(Kumazaki et al., 2008; Zhou et al., 2018). 이와 같이, 아시아 및 아프리카 원산 참깨 유전자원들은 각 대륙 위도의 일장에서 적응하도록 재배되어왔을 것이며, 아프리카 대륙은 아시아 대륙보다 상대적으로 위도가 낮다. 따라서, 저위도의 단일조건에 적응한 아프리카 원산자원이 상대적으로 고위도인 한국의 장일 조건에서 개화가 미루어졌고, 이로 인해 성숙기도 미루어 졌음을 추론해볼 수 있다. 참깨의 개화기, 식물구조, 수량 간의 관계를 연구한 Sabag et al. (2021)에서는 개화기가 길어질수록 영양생장 기간이 길어져 초장(plant height), 초삭고가 길어지고, 식물체당 분지수가 많아지는 반면, 생식지수(reproductive index, 초장대비 꼬투리를 생산할 수 있는 주경 길이의 비율), 식물체당 종자수량, 식물체당 종자수, 천립중이 낮아짐을 보여주었다. 이러한 개화기 및 식물구조 간의 관계성은 본 연구결과와 부분적으로 일치하였다. Table 3에 따르면, 개화기가 상대적으로 길었던 아프리카 원산자원이 아시아 원산자원에 비해 초삭고는 길고, 착삭부위장은 짧아 Sabag et al. (2021)의 결과와 일치하였으나, 천립중은 아프리카 원산자원이 아시아 원산자원보다 무거워 Sabag et al. (2021)의 결과와 일치하지 않았다. 이러한 결과의 차이는 본 연구에서 사용한 참깨 유전자원 집단의 농업형질 간의 상관관계와 관련이 있다고 생각된다. 농업형질 간의 상관관계를 분석한 Fig. 1에 따르면, ‘개화기-초삭고’ 간에는 양의 상관관계(0.87)를, ‘개화기-착삭부위장’ 간에는 음의 상관관계(-0.68)를 보이며, ‘개화기-천립중’ 간의 상관관계는 통계적으로 유의하지 않음을 알 수 있다. 따라서, 본 연구의 참깨 유전자원 집단에서 개화기와 천립중 간의 상관관계가 유의하지 않았기에, 개화기에 따른 천립중의 경향성이 Sabag et al. (2021)과 달랐을 것이라고 생각된다. 또한, 리그난 함량은 농업형질과 다르게 대륙별 차이를 보이지 않았는데(Table 4), 이러한 결과는 아시아, 아프리카 및 아메리카 원산 대륙별 리그난 함량의 차이가 없었다는 Andargie et al. (2021)과 유사했다. 이는 오랜 기간 전세계적으로 재배된 참깨 유전자원들이 무역 등을 통해 이동되면서 대륙간의 차이가 적어졌기 때문이라고 생각된다.
참깨 유전자원의 질적형질과 리그난 함량 간의 상관관계 분석 결과, 과성에 따른 세사몰린 함량 및 종피색에 따른 세사민 함량이 상관관계가 있음을 알 수 있었다(Table 5). 특히, 종피색과 관련하여 본 연구에서는 백색 종피 자원이 흑색 종피 자원보다 세사민 함량이 높았으며, 다른 종피색 간에는 유의미한 차이가 없었다. 해당 결과는 종피색과 리그난 함량 간에 상관관계를 분석한 Kim et al. (2014)의 결과와 부분적으로 일치하였다. Kim et al. (2014)은 백색, 노란색, 갈색, 흑색 종피 자원별 세사민, 세사몰린, 리그난 함량을 비교한 결과, 세사민 함량과 리그난 함량은 백색, 갈색, 흑색 종피 자원 순서대로 고함량이었고, 세사몰린 함량은 백색 종피 자원이 흑색 종피 자원보다 높다고 보고하였다. 반면에, Dar et al. (2019)는 흑색 종피 자원이 백색, 갈색 종피 자원보다 세사민, 세사몰린, 리그난 함량이 높았다고 보고하였다. 이와 같이, 종피색에 따른 리그난 함량의 경향성은 분석하는 참깨 집단에 따라 차이가 있어, 종피색 형질과 리그난 함량 간에는 고도로 유의한 상관관계를 가지지 않는다고 생각된다. 또한, 양적형질과 리그난 함량 간의 상관관계 분석 결과(Fig. 1)에 따르면, 리그난 함량이 높은 자원들은 개화기가 길고, 초삭고는 높은 반면에, 착삭부위장은 짧고, 천립중이 가벼운 경향이 있어, 리그난 함량과 수량성 관련 농업형질들이 음의 상관관계를 가짐을 알 수 있다. 참깨 리그난 함량과 수량과의 상관관계를 분석한 Kim et al. (2014)에서도 리그난 함량과 수량 간에는 음의 상관관계가 있다고 보고하였다. 따라서, 본 연구에서는 다수성 농업형질을 지닌 자원과 리그난 고함유 자원들을 각각 선발하였으며(Table 7), 선발된 자원들은 다수성 및 고리그난 참깨 품종 육성 시 육종소재로 활용될 수 있을 것이다.
적 요
본 연구에서는 다수성 및 고리그난 참깨 품종 육성에 활용될 수 있는 자원을 발굴하고자 아시아 및 아프리카 원산 참깨 165자원을 대상으로 농업형질 조사와 리그난 함량 분석을 수행하였다. 그 결과, 참깨 유전자원은 다양한 농업형질을 보였으며, 세사민, 세사몰린, 리그난 함량은 각각 0.5-12.6 ㎎/g, 0.1-3.5 ㎎/g, 1.1-16.1 ㎎/g의 높은 변이를 보였다. 대륙 원산에 따른 농업형질을 분석한 결과, 대부분의 농업형질이 아시아 원산자원과 아프리카 원산자원 간에 차이를 나타냈다. 아시아 원산자원이 아프리카 원산자원에 비해 개화기와 성숙기가 짧고, 초삭고가 낮고, 착삭부위장이 길며, 천립중이 가벼운 특성을 보였다. 그러나 대륙 원산에 따른 리그난 함량의 차이는 보이지 않았다. 농업형질과 리그난 함량 간의 상관관계를 분석한 결과, 리그난 함량은 개화기, 초삭고 형질과 양의 상관관계를, 착삭부위장, 천립중 형질과 음의 상관관계를 보여, 수량성 관련 농업형질과 리그난 함량은 음의 상관관계를 가짐을 알 수 있었다. 농업형질과 리그난 함량에 대한 주성분 분석결과, 세 개의 주성분이 전체 변이의 73.6%를 설명하였다. 대부분의 농업형질과 리그난 함량이 세 개의 주성분과 높은 상관관계를 보여, 본 연구에서 평가한 농업형질 및 리그난 함량은 참깨 165자원의 다양성을 설명하는 주요인으로 판단되었다. 또한, 농업형질과 리그난 함량에 대한 군집 분석 결과, 수량성이 낮고 리그난이 높은 군집 1 (67자원), 수량성이 높고 리그난 함량이 높은 군집 2 (34자원), 수량성이 군집 1과 3의 중간 정도이며 리그난 함량이 낮은 군집 3 (64자원)으로 나눌 수 있었다. 최종적으로, 참깨 165자원에 대한 농업형질 및 리그난 함량 분석 결과를 기반으로 다수성(IT29416, IT167042, K276848, K276849)및 고리그난(IT169254, IT170031, IT169250, IT154876, IT170034) 우수자원을 각각 발굴하였다. 선발된 우수자원은 다수성 및 고리그난 참깨 품종 육성 시 유용한 육종소재로 활용될 것으로 기대된다.
