Research Article

Korean Journal of Plant Resources. 1 October 2026. 338-354
https://doi.org/10.7732/kjpr.2026.39.5.338

ABSTRACT


MAIN

  • 서 언

  •   홉의 기원과 일반적 특성

  •   세계의 홉 재배 역사와 맥주 산업에서의 역할

  •   국내 재배 역사 및 현황

  •   최근 유전육종 및 기능성물질 분야 연구 동향

  •   앞으로의 전망

  • 적 요

서 언

홉(호프, hop, Humulus lupulus L.)은 다년생 덩굴성 식물로 맥주 제조에 필수적인 산업작물이다. 홉의 암꽃차례(cone, strobile)에 존재하는 루풀린선(lupulin gland)에는 α-acid(humulone류), β-acid(lupulone류), 정유성분(essential oils) 등이 풍부하게 축적되어 있다(Behre, 1999; Kiofentzoglou et al., 2025). 이들 성분은 맥주의 쓴맛과 향미를 형성할 뿐 아니라 거품 안정성, 미생물 생육 억제 및 저장성 향상에도 중요한 역할을 한다(Almaguer et al., 2014; Korpelainen and Pietiläinen, 2021). 최근에는 항산화, 항염증, 항균, 항암 및 식물성 에스트로겐 활성 등 다양한 생리활성이 밝혀지면서 식품, 건강기능식품, 의약품 및 화장품 산업의 기능성 소재로 활용 가능성이 확대되고 있다(Santos et al., 2026; Zugravu et al., 2022).

홉은 유라시아 온대지역이 원산지로 알려져 있으며, 현재 독일, 미국, 체코, 중국, 폴란드 등 북반구 온대지역을 중심으로 상업적 재배가 이루어지고 있다(Hieronymus, 2012; Small, 1978). 최근에는 크래프트 맥주(craft beer) 시장의 성장으로 고유한 향과 풍미를 지닌 품종에 대한 수요가 증가하면서 aroma 홉과 dual-purpose 홉의 육성이 활발해지고 있으며, 기후변화에 대응한 내병성 및 환경 적응성 품종 개발도 주요 육종 목표로 부상하고 있다(Darby, 2005; Paguet et al., 2022).

최근 분자생물학과 유전체 분석기술의 발전은 홉 연구에도 큰 변화를 가져왔다. 차세대 염기서열 분석(next-generation sequencing, NGS)과 고품질 참조유전체 구축을 기반으로 유전자원 다양성 분석, 유전자 지도 작성, 유전체 연관분석(GWAS), 분자표지 개발 및 유전체 기반 육종(genomic breeding)이 빠르게 발전하고 있다(Kale et al., 2026; Matthews et al., 2013). 또한 루풀린 선의 발달과 α-acid, β-acid, 정유성분 및 잔토후몰(xanthohumol) 등 프레닐플라보노이드(prenylflavonoids)의 생합성 경로가 규명되면서 기능성 물질 생산을 향상시키기 위한 분자육종 및 생명공학 연구도 활발히 수행되고 있다(Bocquet et al., 2018; Matthews and Lutz, 2017).

우리나라에서도 1960년대 이후 강원도를 중심으로 계약재배 방식의 홉 생산이 이루어져 한때 국내 맥주의 주요 원료로 공급되었으나 1980년대 말 농산물 시장 개방과 저가 수입 홉의 증가로 국내 생산 기반이 크게 약화되었다(Doosan Nongsan, 1995). 최근에는 크래프트맥주 산업과 지역 특산 맥주에 대한 관심, 기능성 식물자원 수요 확대에 힘입어 국산 홉의 재배와 품종 개발에 대한 관심이 다시 높아지고 있다. 특히 국내 기후에 적응성이 우수하고 고품질 기능성 성분을 생산할 수 있는 품종 개발과 안정적인 생산기술 확립이 국내 홉 산업의 경쟁력 확보를 위한 핵심 과제로 인식되고 있다.

본 논문에서는 홉의 기원과 식물학적·재배적 특성, 유전육종 및 기능성 물질 분야 연구 동향과 국내외 생산 및 산업 동향을 전반적으로 정리하여 홉에 관심이 있거나 홉 연구를 시작하려는 국내 연구자에게 기초 자료를 제공하고, 국내 홉 산업의 발전 가능성과 향후 연구 방향을 제시하고자 하였다.

홉의 기원과 일반적 특성

1) 홉의 기원과 분류

홉은 북반구 온대지역에 널리 재배되며, 야생 홉은 유럽에서 동아시아에 이르는 유라시아와 북미 지역의 하천 주변, 산림 가장자리 및 초지 등에 자생한다. 현재의 재배 홉은 이러한 야생 집단으로부터 장기간의 인위적 선발과 품종개량을 거쳐 발전한 것으로 알려져 있다(Thomas et al., 2026). 정확한 재배 기원지는 명확하지 않으나 식물지리학적 및 유전학적 연구를 종합하면, 코카서스 및 중동 지역과 유럽 온대 지역이 가장 유력하게 제시되고 있다(Korpelainen and Pietiläinen, 2021; Neve, 1991).

홉은 고대부터 약용 및 식용 식물로 이용되어 어린 순은 채소로, 꽃차례는 진정, 소염, 방부 및 불면증 치료를 위한 약재로 활용되었다(Thomas et al., 2026). 맥주 제조에 본격적으로 이용되기 시작한 것은 8~9세기 유럽 수도원으로 알려져 있으며, 12세기 이후 독일과 체코 지역에서 재배가 확대되면서 양조용 원료로서의 가치가 확립되었다. 특히 1516년 독일의 맥주순수령(Reinheitsgebot) 제정 이후 홉의 사용이 일반화되었고, 이후 북미와 오세아니아 등으로 재배지역이 확대되면서 세계적인 산업작물로 발전하였다(Neve, 1991; Thomas et al., 2026).

식물분류학적으로 홉은 장미목(Rosales), 삼과(Cannabaceae), 환삼덩굴(Humulus)속에 속한다. 과거에는 형태학적 형질에 따라 뽕나무과(Moraceae) 또는 쐐기풀과(Urticaceae), 쐐기풀목(Urticales)으로 분류되기도 하였으나 분자계통학 연구를 통해 현재는 APG IV 분류체계에서 장미목 삼과에 속하는 것으로 확립되었다(APG IV, 2016; Neve, 1991). 같은 과의 대마(Cannabis sativa L.)와 가장 가까운 근연관계를 이루며, 두 속은 공통 조상으로부터 비교적 최근에 분화한 것으로 알려져 있다(Clarke and Merlin, 2013).

Humulus속의 종수와 종간 경계는 적용하는 분류체계에 따라 다르게 해석되어 왔다(Kale et al., 2026; Murakami et al., 2006a; Neve, 1991). 현재 Kew의 Plants of the World Online (POWO)은 H. americanus Nutt., H. cordifolius Miq., H. lupulus L., H. neomexicanus (A. Nelson & Cockerell) Rydb., H. pubescens (E. Small) Tembrock, H. scandens (Lour.) Merr. 및 H. yunnanensis Hu의 7종을 유효한 종(accepted species)으로 인정하고 있다(Kew Science, 2026; Table 1). 이 가운데 H. lupulus는 유럽과 아시아 일부 지역에 자생하며 온대지역에서 널리 재배되는 대표적인 양조용 작물로, 상업적 홉 생산의 대부분을 차지한다. 반면 H. scandens(환삼덩굴)는 한국, 중국, 일본 등 동아시아에 널리 분포하고 약용자원으로도 이용되지만, 일반적인 양조용 홉으로는 활용되지 않는다. 중국 윈난성의 고유종인 H. yunnanensis의 계통학적 위치는 연구 방법에 따라 다르게 제시되어 왔으나, 전체 엽록체 유전체 서열에 기반한 계통분석에서는 H. lupulus보다 H. scandens와 더 가까운 것으로 나타났다(Ling and Zhang, 2019). 이처럼 Humulus속의 분류학적 범위와 종간 계통관계에는 여전히 일부 불확실성이 존재하므로(Kew Science, 2026; Murakami et al., 2006a,2006b; Neve, 1991), 관련 연구에서는 적용한 분류체계와 학명을 명확히 제시할 필요가 있다.

POWO의 현행 분류체계에서는 북미 원산의 H. americanus, H. neomexicanus 및 H. pubescens를 독립된 종으로 취급한다. 그러나 이들 분류군은 역사적으로 H. lupulus의 변종 또는 아종으로 분류되어왔으며, 이러한 분류학적 차이는 문헌 간 비교와 유전자원 정보의 해석에서 고려되어야 한다. 유럽, 아시아 및 북미의 야생 홉 집단은 유전적으로 분화되어 있으며, 생육 특성, 개화 시기, 정유 조성, α-acid 함량, 병해충 저항성 및 환경 적응성에서도 상당한 변이를 보인다(Table 1; Bassil et al., 2008; Kale et al., 2026; Mafakheri et al., 2020; Murakami et al., 2006b; Tembrock et al., 2016). 특히 북미 유전자원은 높은 α-acid 함량과 노균병(Pseudoperonospora humuli) 및 흰가루병(Podosphaera macularis) 저항성 등 유용 형질의 공급원으로 활용되어 왔으며, 유럽 유전자원은 전통적인 향기와 양조 품질을 제공해 현대 홉 육종에서 두 그룹은 주요한 유전적 기반을 형성하였다. Kale et al. (2026)이 243개 홉 유전자원을 분석한 결과, 현대 재배품종의 대부분은 유럽계와 북미계 종간(계통) 간 교잡에서 유래했거나 그 후대에 해당하였다. 이러한 결과는 지역별 야생 유전자원의 분화와 상보적인 형질이 오늘날 홉 품종의 유전적 다양성과 양조 특성 형성에 핵심적으로 기여했음을 보여준다.

Table 1

Major species and taxanomic groups of the genus Humulus.

Scientific name Common name Major wild distribution Major characteristics/Importance
H. americanus Nutt. American hop Eastern and central
North America
Formerly treated as H. lupulus var. lupuloides; important wild genetic resource
H. cordifolius Miq. Japanese hop Japan (Hokkaido),
East Russia
Formerly treated within H. lupulus; geographically differentiated taxon
H. lupulus L. Common hop Europe, Asia Major cultivated species for brewing; includes numerous cultivated varieties and geographically differentiated wild populations
H. neomexicanus (H.Nelson &
Cockerell) Rydb
New Mexico hop Southwestern
North America
Wild genetic resource; valuable for disease and environmental adaptation
H. pubescens
(E.Small) Tembrock
Hairy hop Central and eastern
North America
Recently treated as a distinct species; wild genetic resource
H. scandens
(Lour.)Merr
Asian hop China, Korea, Japan Distinct species; mainly medicinal and ecological importance rather than brewing
H. yunnanensis Hu Yunnan hop China (Yunnan) Distinct species; taxonomic and phylogenetic significance

This table follows the taxonomic classification schemes of Kew Science (2026).

재배 홉은 이용 목적에 따라 크게 세 가지 품종군으로 구분된다. 첫째, α-acid 함량이 높은 bitter hop은 맥주의 쓴맛 형성에 이용되며, ‘Magnum’, ‘Nugget’, ‘Columbus’ 등이 대표적이다. 둘째, 정유 함량과 향기 품질이 우수한 aroma hop은 맥주의 향미를 결정하며, ‘Saaz’, ‘Tettnanger’, ‘Hallertauer Mittelfrüh’, ‘Fuggle’ 등이 대표적이다. 셋째, 쓴맛과 향기 특성을 함께 갖는 dual-purpose hop에는 ‘Cascade’, ‘Centennial’, ‘Amarillo’, ‘Citra’ 등이 포함되며, 최근 크래프트 맥주 산업에서 널리 이용되고 있다(Behre, 1999; Duarte et al., 2020: Takoi, 2019). 최근에는 소비자의 다양한 기호와 기능성 소재 수요 증가에 대응하여 독특한 향기와 높은 기능성 물질 함량을 갖는 품종 개발도 활발히 이루어지고 있다.

2) 홉의 식물학적 및 재배적 특성

홉은 다년생 숙근성(perennial rhizomatous) 덩굴식물로, 지하부의 근경(rhizome)으로 월동하고 매년 새로운 줄기를 발생시킨다. 자연 상태에서는 주변 식물이나 구조물을 감고 자라며, 상업재배에서는 일반적으로 5~7 m 높이의 지주와 와이어를 이용한 트렐리스(trellis) 시스템에서 재배된다(Korpelainen and Pietiläinen, 2021: Neve, 1991). 지하부는 근경과 측근으로 구성되며, 근경은 저장기관과 영양번식 기관의 역할을 하여 매년 저장양분을 이용해 여러 신초(shoot)를 발생시킨다(Thomas et al., 2026). 상업재배에서는 생육이 우수한 2~4개의 신초를 선발하여 지주에 유인함으로써 광 투과성과 통풍을 개선하고 균일한 꽃차례 형성을 유도한다. 성숙한 포장은 일반적으로 15~20년간 이용할 수 있으나 경제적 생산성을 고려하여 10~15년 주기로 갱신하기도 한다(Doosan Nongsan, 1995).

줄기는 속이 빈 원통형으로 마디가 뚜렷하며, 표면에 아래쪽을 향한 갈고리 모양의 강모(hook-shaped trichomes)가 밀생한다. 이러한 강모는 줄기가 지주를 감고 올라가는 데 중요한 역할을 한다. 줄기는 항상 시계방향(right-handed twining)으로 감아 자라며, 생육이 왕성한 품종은 한 생육기간에 8~10 m 이상 생장하고 초기에는 하루 20~30 ㎝ 이상씩 생장하기도 한다(Neve, 1991; Thomas et al., 2026). 잎은 어린 시기에 마주나기(opposite phyllotaxy)를 보이나 생육이 진행되면서 상부에서는 어긋나기(alternate)로 전환된다. 잎은 심장형으로 일반적으로 3~5개의 열편(lobes)과 예리한 톱니가 발달하며, 표면의 거친 털과 선모(glandular trichomes)는 증산 조절과 병해충 방어에 관여한다. 넓은 엽면적은 광합성을 촉진하고, 개화 전 충분한 영양생장은 이후 꽃차례 발달과 루풀린 생성에 필요한 탄수화물 공급원이 된다(Almaguer et al., 2014; Thomas et al., 2026).

홉은 대표적인 암수딴그루(dioecious) 식물로 암꽃과 수꽃이 서로 다른 개체에서 형성된다. 수꽃은 원추꽃차례(panicle)를 형성하는 반면, 암꽃은 포엽(bract)과 포엽소엽(bracteole)이 중첩된 구과(cone 또는 strobile)를 형성한다. 상업재배에서는 루풀린이 축적되는 암꽃차례를 이용하므로 암그루만 재배하며, 숫그루가 있으면 종자 형성으로 루풀린의 밀도와 α-acid 및 정유 성분의 상대적 함량을 낮추고, 원료의 균일성과 맥주의 향미 품질을 저하시킬 수 있어 일반적으로 재배포장에서 제거한다(Neve, 1991; Thomas et al., 2026).

홉의 산업적 가치와 품질을 좌우하는 루풀린선은 암꽃차례의 포엽과 소포엽 표면에 발달하는 황금색 선모(glandular trichome)로 꽃차례가 성숙하는 동안 주요 기능성 대사산물을 합성·축적한다(Paguet et al., 2022). 주요 성분은 α-acid (humulone, cohumulone, adhumulone), β-acid(lupulone, colupulone, adlupulone), 정유성분, 폴리페놀 및 프레닐플라보노이드 등이다(Stevens and Page, 2004; Zugravu et al., 2022). α-acid는 양조 과정에서 iso-α-acid로 이성화되어 쓴맛을 형성하며, myrcene, humulene, β-caryophyllene, farnesene 등의 휘발성 테르펜은 품종 특유의 향미를 결정한다. 따라서 현대 홉 품종은 생체수량뿐 아니라 구과 수량, 루풀린 및 α-acid 함량, 정유 조성을 종합적으로 평가한다(Darby, 2005; Hieronymus, 2012).

홉의 생육 단계는 휴면기(dormancy), 발아기(sprouting), 영양생장기(vegetative growth), 개화유도기(floral induction), 구과 발달기(cone development), 성숙기(maturation)의 여섯 단계로 구분된다. 초기에는 줄기와 잎이 빠르게 생장한 후 광주기에 반응하여 생식생장으로 전환되며, 성숙기에는 광합성 산물이 구과와 루풀린선으로 이동하면서 α-acid와 향기 성분의 축적이 증가한다(Neve, 1991).

홉은 광주기에 민감하여 일장 변화가 영양생장에서 생식생장으로의 전환과 개화시기를 결정한다. 품종별 광주기 민감도는 재배지역 적응성과 수량 및 구과 품질에 영향을 미치며, 북유럽이나 북미 북부지역에서 육성된 품종은 저위도 지역에서 개화 지연이나 구과 형성의 감소가 나타날 수 있어 지역의 일장과 기온에 적합한 품종 선발이 중요하다(Matthews and Lutz, 2017). 예를 들어 미국 북서부(워싱턴, 오리건)에서 육성된 ‘Cascade’와 ‘Centennial’은 장일 조건에서 우수한 생육과 수량을 나타내지만, 저위도 지역에서는 개화가 지연되고 구과 생산성이 감소하는 사례가 보고되었다(Ruggeri et al., 2024).

재배환경 측면에서 홉은 서늘하고 일조가 풍부한 온대기후를 선호하며, 생육 적온은 일반적으로 15~25℃이고, 생육기에는 충분한 일조와 수분 공급이 필요하다. 배수가 양호한 사양토 또는 양토가 적합하며, 토양 pH는 6.0~7.0 범위가 적정하다(Thomas et al., 2026). 특히 구과 발달기의 적절한 일교차는 루풀린 생성과 α-acid 축적을 촉진하는 것으로 알려져 있다. 반면 고온과 가뭄은 광합성 저하와 꽃차례 발달 장애를 유발하고 α-acid 함량과 정유 조성을 변화시켜 양조 품질을 저하시킬 수 있다. 최근 기후변화에 따른 이상고온과 가뭄은 주요 홉 생산지역의 생산성과 품질 저하 요인으로 지적되고 있어 내서성 및 내건성 품종 개발이 중요한 연구 과제로 부상하고 있다(Korpelainen and Pietiläinen, 2021; Mozny et al., 2009).

홉은 종자로도 번식할 수 있으나 품종의 유전적 균일성과 특성 유지를 위해 대부분 근경 분주, 삽목 또는 조직배양을 이용한 영양번식이 이루어진다(Thomas et al., 2026). 특히 바이러스와 바이로이드 감염은 수량과 α-acid 함량을 크게 감소시키므로 무병묘 생산이 중요하다. 최근에는 생장점 배양, 조직배양 및 분자진단기술을 이용한 무병묘 생산체계가 확립되고 있으며(Ha et al., 2024a), 이는 우량 품종의 보존과 안정적인 산업적 재배를 위한 핵심 기반기술로 활용되고 있다.

세계의 홉 재배 역사와 맥주 산업에서의 역할

1) 홉 재배 역사

야생 홉은 오랫동안 향료 및 약용 식물로 이용되어왔으며, 유럽에서는 8~9세기경부터 수도원을 중심으로 홉을 이용한 맥주 제조가 이루어지면서 재배가 이루어진 것으로 보인다. 홉의 쓴맛과 항균 특성은 맥주의 풍미와 저장성을 향상시켜 기존의 다양한 허브류를 대체하였고, 16세기 이후에는 맥주 제조의 표준 원료로 정착하였다(Almaguer et al., 2014: Behre, 1999). 특히 1516년 제정된 독일의 맥주순수령(Reinheitsgebot)은 물, 보리맥아, 홉을 맥주의 기본 원료로 규정하여 홉의 산업적 중요성을 더욱 강화하였다(Behre, 1999).

근대적 홉 산업은 18~19세기 유럽에서 체계화된 후 북미로 확산하였으며, 미국에서는 19세기 중반부터 상업재배가 확대되었다. 현재 미국의 생산은 워싱턴, 오리건, 아이다호 등 태평양 북서부 지역에 집중되어 있으며, 독일의 Hallertau, 체코의 Saaz와 함께 세계적인 홉 생산지로 발전하였다. 홉은 주로 북위 35~55°의 온대지역에서 재배되며, 지역별 기후와 재배환경에 따라 다양한 품종과 생산체계가 형성되었다(Hieronymus, 2012: Neve, 1991).

홉은 맥주 제조에서 쓴맛, 향미 및 품질 안정성을 결정하는 핵심 원료이다. α-acid는 맥주의 대표적인 쓴맛을 부여하고 정유 성분은 품종 특유의 향과 풍미를 형성하므로 홉의 산업적 가치는 생산량뿐 아니라 α-acid와 β-acid 함량, cohumulone 비율, 정유 조성 및 품종별 향미 특성 등을 종합하여 평가한다(Almaguer et al., 2014). 세계적으로 독일과 체코는 ‘Hallertauer Mittelfrüh’, ‘Tettnanger’, ‘Saaz’ 등 전통적인 aroma hop을 기반으로 고품질 품종을 생산해 왔으며, 미국은 크래프트 맥주 산업의 성장과 함께 ‘Cascade’, ‘Centennial’, ‘Citra’, ‘Mosaic’ 등 다양한 향미 특성을 가진 품종을 개발하여 시장 변화를 주도하였다(Hieronymus, 2012).

2) 세계 홉 생산 현황과 시장 동향

세계 홉 재배면적과 생산량은 2004년과 2024년을 비교하면 장기적으로 증가했으나 국가별 변화는 상이하였다(BarthHaas, 2005; BarthHaas, 2025; Table 2). 독일과 미국은 재배면적과 생산량 증가를 통해 세계 시장에서의 영향력을 유지한 반면, 체코는 ‘Saaz’를 중심으로 고품질 aroma hop 생산체계를 지속하였다. 중국은 홉 재배면적과 생산량이 감소했으며, 폴란드와 영국 등 일부 전통 생산국도 재배면적이 축소되었다. 이는 세계 홉 산업이 단순한 생산량 확대보다 지역별 품종 특성, 생산 효율성과 시장 수요에 따라 재편되고 있음을 보여준다.

BarthHaas Report 2024/2025에 따르면 2024년 세계 홉 재배면적은 55,715 ha, 생산량은 113,528톤으로 2023년보다 각각 7.7%와 3.9% 감소하였다(BarthHass, 2025; Table 2). 이러한 감소는 단순한 생산 기반 축소보다는 맥주 소비 증가세 둔화, 공급과잉, 홉 투입량 감소 및 계약재배 조정 등에 따른 산업 구조조정의 결과로 해석된다. 특히 2024년 미국의 재배면적이 크게 감소하면서 독일이 세계 최대 홉 재배국으로 다시 올라섰으며, 양국은 여전히 세계 홉 생산과 공급망에서 중요한 위치를 차지하고 있다.

Table 2

Changes in hop acreage and production in major hop-producing countries between 2004 and 2024.

Country Acreage (ha) Production (mt) Acreage
change
Production
change
Major recent industry trends
(Ruggeri et al., 2024;
BarthHass Report, 2025)
2004 2024 2004 2024
Germany 17,476 20,289 33,208 46,536 Increase Increase Transition from traditional aroma hops to high-alpha-acid and new varieties
USA 11.227 18,513 25,040 39,995 Increase Increase Expansion of craft and aroma hops, followed by recent acreage adjustments
Czech
Rep.
5,838 4,845 6,311 6,494 Decrease Increase Specialization in high-quality aroma hops, particularly Saaz
China 3,752 2,720 9,658 6,325 Decrease Decrease Expansion of production infrastructure alongside growth of the domestic beer industry
Poland 2,239 1,571 3,015 2,953 Decrease Slight
decrease
Restructuring of the traditional European hop industry
Slovenia 1,652 1,644 1,326 2,273 Stable Increase Specialization in aroma hops, including Styrian Golding
England 1,358 542 2,048 695 Decrease Decrease Focus on traditional ale and craft beer markets
France 786 723 1,159 1,058 Slight
decrease
Slight
decrease
Focus on regional and specialty hop varieties
World
total
50,639 55,715 92,266 113,528 Increase Increase Expansion during the 2010s followed by recent industry restructuring

This table was compiled from annual data extracted from the BarthHaas Report (2005, 2025).

세계 홉 시장의 또 다른 주요 변화는 크래프트 맥주 산업의 성장이다. IPA, APA 및 New England IPA와 같은 맥주 스타일의 확산은 ‘Cascade’, ‘Citra’, ‘Mosaic’, ‘Galaxy’, ‘Nelson Sauvin’ 등 향미 특성이 뚜렷한 품종의 수요를 증가시켰다(BarthHass, 2025). 이에 따라 홉의 시장가치는 생산량보다 품종별 정유 조성과 향미 특성, α-acid 함량 및 양조 적성에 따라 차별화되는 경향이 강화되었으며, 미국뿐 아니라 유럽과 오세아니아에서도 지역 특화 품종과 로컬 홉 생산에 대한 관심이 높아지고 있다(Almaguer et al., 2014).

한편 최근에는 세계 맥주 생산 증가세 둔화와 함께 홉 수요도 정체되는 양상을 보이고 있다. BarthHaas Report 2024/2025에 따르면 2024년 세계 맥주 생산량은 약 187.5 billion L로 전년보다 0.3% 감소하였으며, 평균 홉 투입량(hopping rate) 감소와 효율적인 홉 추출물 및 가공제품의 사용 확대 등으로 홉 수요도 감소하였다(BarthHaas, 2025). 또한 저알코올·무알코올 맥주의 확대와 일부 전통 맥주시장의 소비 감소, 크래프트 맥주에서의 고효율 홉 제품 사용 및 맥주 스타일 변화도 이러한 추세에 영향을 미치고 있다.

따라서 향후 세계 홉 산업은 재배면적과 생산량의 양적 확대보다 고품질 aroma hop과 고α-acid 품종, 기후변화 적응성, 향미 다양성 및 기능성 성분을 갖춘 품종 개발과 생산 효율성 향상이 중요해질 것으로 전망된다. 특히 고온과 가뭄은 수량뿐 아니라 α-acid 함량과 품질에도 영향을 미칠 수 있어 내재해성 품종 육성과 정밀재배기술의 중요성이 커지고 있다. 또한 프레닐플라보노이드 및 기타 폴리페놀 등 기능성 성분에 대한 관심이 높아지면서 식품, 건강기능식품, 의약품 및 화장품 소재로 활용 범위도 확대되고 있다. 다만 현재 세계 홉 생산과 시장은 여전히 양조산업의 수요가 주도하고 있으며, 기능성 소재 산업은 홉 및 양조 부산물의 고부가가치화를 중심으로 새로운 시장을 형성하고 있다(Almaguer et al., 2014).

국내 재배 역사 및 현황

우리나라 홉 재배의 시초부터 1990년대 초반까지 재배, 품종, 병해충, 수확 후 관리 및 이용 등에 관한 내용은 두산농산주식회사가 1995년에 발간한 『한국의 호프재배사』에 비교적 체계적으로 정리되어 있다(Doosan Nongsan, 1995). 본 장에서는 이를 중심으로 국내 홉 재배와 산업의 발전 과정을 시기별로 정리하였다(Table 3).

1) 도입과 생산 연구(1930~1945)

우리나라에서 홉이 본격적으로 도입된 것은 1930년대 일제강점기로 당시 일본은 맥주산업 확대와 전시 체제에 따른 원료 자급을 위해 조선에서 홉과 맥주보리의 계약재배를 추진하였다. 1933년 조선맥주와 소화기린맥주가 설립되었으나 초기에는 홉을 주로 독일과 체코 등에서 수입하였다. 이후 원료 확보가 어려워지면서 국내 재배가 추진되었고, 고랭지 기후와 긴 일조시간을 가진 함경남도 혜산과 개마고원 일대가 주요 재배 적지로 선정되었다. 조선총독부와 맥주회사는 직영농장과 계약재배를 병행하여 재배면적을 확대하였으며, 1942년 계약재배 면적은 약 190 ha에 달하였다.

이 시기 연구는 품종육성보다 국내 환경에서의 적응성 평가와 재배기술 확립에 중점을 두었다. 생육 특성, 지주 및 유인방법, 루풀린 형성, 수확·건조, 병해 관리 및 양조 적성 등이 주요 연구 대상이었으며, 이러한 경험은 광복 이후 국내 홉 재배기술의 기반이 되었다. 비록 식민지 원료 공급을 목적으로 추진되었으나 국내 홉 산업의 출발점이라는 점에서 의미가 있다.

2) 해방 이후 남한에서의 홉 재배 도입기(1945~1960년대)

광복과 분단 이후 혜산과 개마고원의 기존 홉 재배지가 북한 지역에 편입되면서 남한의 맥주산업은 홉을 전량 수입에 의존하게 되었고, 원료 국산화가 중요한 과제로 대두되었다. 남한에서는 한국전쟁 이후 동양맥주가 서울 천호동에 시험포를 설치하면서 재배가 재개되었으며, 전라북도 장수에서도 상업적 시험재배가 이루어졌다. 병해와 기상조건으로 생산성은 높지 않았으나 국내 상업재배 가능성을 확인했다는 점에서 의미가 있었다.

1963년에는 동양맥주가 대관농산을 설립하여 직영농장과 종묘 생산체계를 구축하고 강원도 지역으로 재배를 확대하였다. 초기에는 배수 불량, 병해충 및 동해 등으로 생산성이 낮았으나, 시기의 재배 경험은 이후 계약재배 체계와 국내 홉 생산기술 확립의 기반이 되었다.

Table 3

Historical development and current status of hop cultivation and research in South Korea.

Period I. First Introduction and Production
(1930s–1945)
II. Introduction in South Korea after
Liberation (1945–1960s)
III. Growth and Establishment of the
Contract Farming System (1970s–1980s)
IV. Decline and Recent
Revitalization (1990s–Present)
Key
background
and
production
status
◾ Introduced during the Japanese colonial period to secure raw materials for the expanding beer industry and wartime self-sufficiency.
◾ Cultivated mainly in highland areas of Hamgyeongnam-do, including Hyesan.
◾ Direct-management farms and contract farming were promoted by the Governor-General’s Office and breweries.
◾ Contract cultivation area expanded to approximately 190 ha by 1942.
◾ Loss of hop-growing areas in the north after liberation and the Korean War resulted in almost complete dependence on imported hops.
◾ Hop cultivation was reintroduced by Dongsuh Brewery through trial plots in Cheonho-dong, Seoul, and Jangsu, Jeonbuk.
◾ Daegwan Nongsan was established in 1963 by Dongsuh Brewery to develop hop farms in Gangwon-do.
◾ Productivity remained low because of climatic constraints, poor drainage, and diseases, but the feasibility of commercial cultivation was confirmed.
◾ Hop production became industrialized in the highland areas of Gangwon-do, including Pyeongchang, Hoengseong, Hongcheon, and Jeongseon.
◾ A contract farming system was established in which breweries supplied production inputs and purchased the entire crop.
◾ Cultivation techniques were systematically improved, including trellising, fertilization, pest control, harvesting, drying, and storage.
◾ Cultivation area, production, and domestic self-sufficiency increased substantially, reaching a peak in the mid-1980s.
◾ Market liberalization and increased imports reduced the price competitiveness of domestically produced hops.
◾ Virtual disappearance of commercial hop production by the early 1990s, and much of the domestic germplasm was subsequently lost.
◾ Since the 2010s, interest in domestic hops has increased with the growth of the craft beer industry and demand for locally produced raw materials.
◾ Current cultivation is limited mainly to small-scale trials in some regions, and official statistics on domestic hop cultivation area and production are unavailable.
Research
focus
and
current
status
◾ Adaptation studies to local environments.
◾ Investigation of growth characteristics, trellising, harvesting, drying, brewing suitability, and disease management.
◾ These studies provided the technological foundation for the development of the Korean hop industry.
◾ Development of basic cultivation techniques under local conditions.
◾ Improvement of drainage and management of diseases and frost damage.
◾ These efforts contributed to the reintroduction and initial establishment of commercial hop cultivation in South Korea.
◾ Development of cultivation technologies and selection of suitable introduced cultivars.
◾ Improvement of pest and disease control.
◾ Development of improved drying and storage techniques.
◾ This period represented the golden age of the domestic hop industry, with self-sufficiency in mid 1980s.
◾ Development of propagation techniques, including cuttings and tissue culture.
◾ Analysis of bioactive compounds and their potential applications for food and cosmetic industries.
◾ Future development should focus on region-specific cultivars, value-added utilization, and integration with the craft beer and bioindustry sectors.

zThe table summarizes the major stages of hop cultivation and industry development in South Korea, from its initial introduction during the Japanese colonial period to the recent revitalization of domestic hop cultivation. Historical information was compiled primarily from History of Hop Cultivation in Korea (Doosan Nongsan, 1995), supplemented by reports from the Rural Development Administration (RDA Library Database, 2026) and recent studies on hop cultivation, propagation, cultivar identification, and bioactive compounds (Ha et al. 2023;, Ha et al. 2024 a,b; Lyu et al. 2022; Lee et al. 2025l Han et al. 2025).

3) 국내 홉 산업의 성장과 계약재배 체계 확립(1970~1980년대)

1970년대 이후 국내 홉 산업은 강원도 평창, 횡성, 홍천, 정선 등 고랭지를 중심으로 본격적인 산업화 단계에 진입하였다. 맥주회사는 종근과 농자재를 공급하고 생산물을 전량 수매하는 계약재배 체계를 구축하여 농가의 안정적인 소득과 균일한 원료 공급을 동시에 확보하였다. 이와 함께 지주재배, 덩굴 유인, 시비관리, 병해충 방제 및 건조기술이 체계화되었고, 미국과 독일 품종의 지역 적응성 시험과 건조·저장시설 현대화도 추진되었다.

재배면적은 1972년 32.4 ha에서 1980년 245.7 ha로 약 7.6배 증가하였으며, 생산량은 14.2톤에서 292.9톤으로 약 20배 증가하였다. 특히 1976년 이후 계약재배가 확대되면서 생산량이 급증하였고, 국산 홉 자급률도 1972년 15%에서 1980년 67%까지 향상되었다(Table 4). 1980년대는 국내 홉 산업의 전성기로, 재배면적은 1984~1985년 약 265.9 ha로 최대치를 기록하였고 생산량은 1985년 459.5톤으로 정점에 도달하였다. 재배기술 개선과 우량 종근 보급으로 평균 단수도 1972년 43.8 ㎏/10a에서 1985년 172.8 ㎏/10a로 약 4배 향상되었다(Table 4). 그러나 1986년 이후 재배면적과 생산량이 감소하기 시작하였다. 재배면적은 1985년 265.9 ha에서 1989년 156.3 ha로 약 41% 감소했으며, 계약농가 수도 1,111호에서 646호로 줄었다. 이는 농촌 노동력 부족과 생산비 상승, 수입 홉과의 가격 경쟁 심화 등이 복합적으로 작용한 결과로 판단된다. 이 시기 국내 연구는 농촌진흥청과 강원도농촌진흥원을 중심으로 재배기술, 적합 품종 선발 및 병해충 방제에 집중되었으며, 농촌진흥청 농업과학도서관 DB에서도 관련 시험연구보고서 70여 건이 확인된다(RDA Library Databases, 2026).

Table 4

Changes in hop cultivation area, production amount and yield per unit area in Korea from 1972 to 1989.

Year Acreage (ha) Production (mt) Yield (kg/10a) No. of contract farms
1972 32.4 14.2 43.8 -
1973 32.1 31.3 97.5 -
1974 65.5 19.5 29.8 -
1975 112.5 39.5 35.1 -
1976 157.2 92.4 58.8 -
1977 207.0 154.0 75.1 -
1978 234.8 217.0 92.4 -
1979 252.8 269.1 106.4 -
1980 245.7 292.9 119.2 -
1981 244.2 353.0 144.6 1,076
1982 243.5 390.6 160.4 1,059
1983 252.4 336.3 133.2 1,082
1984 265.9 448.1 168.5 1,096
1985 265.9 459.5 172.8 1,111
1986 238.5 373.8 156.7 1,001
1987 225.0 304.8 135.5 933
1988 195.7 300.4 153.5 809
1989 156.3 288.9 184.8 646

This table was compiled from annual data extracted from the Doosan Nongsan (1995).

4) 국내 홉 산업의 쇠퇴와 최근 재조명(1990년대 이후)

1980년대 후반 이후 농산물 시장 개방으로 미국, 독일, 체코, 중국 등에서 생산된 저가 홉 수입이 증가하면서 국내 홉 산업은 급격히 쇠퇴하였다. 높은 생산비와 노동집약적 재배방식, 장마철 병해 발생 등으로 가격 경쟁력을 잃었으며, 계약재배 중단에 따라 1993~1994년경 국내 상업적 생산 기반은 사실상 소멸하였다. 이 과정에서 기존에 도입된 유전자원도 대부분 유실된 것으로 알려져 있다.

그러나 2010년대 이후 크래프트 맥주 산업의 성장과 지역 특산 원료에 대한 관심이 높아지면서 국내 홉이 다시 주목받기 시작하였다. 최근에는 신도입 품종을 이용한 종별 생육 및 성분 특성, 경삽·조직배양을 이용한 종묘 번식, 분자마커를 활용한 암수 판별 및 기능성 성분 분석·활용 연구가 수행되고 있다(Ha et al., 2023; Ha et al., 2024a,2024b; Lyu et al., 2022). 국립종자원 DB에 따르면 국내에서 육성되어 품종보호권이 설정된 홉 품종은 아직 없으나, 약 20건의 외국 품종이 생산, 판매, 신고되어 있다(KSVS, 2026). 그러나, 국내 홉 재배면적 및 생산량에 관한 공식적인 통계는 없으며, 인터넷 검색 및 방문 청취 등에 의하면 몇몇 지역 및 업체에서 10a 내외의 소규모 시험재배가 이루어지고 있는 수준으로 보인다.

또한 국내 연구에서 홉의 xanthohumol, humulone, lupulone 등이 항산화, 항염증 및 항균 활성을 나타내는 것으로 밝혀지면서 건강기능식품, 의약품 및 화장품 소재로의 활용 가능성도 탐색되고 있다(Han et al., 2025; Lee et al., 2025). 따라서 향후 국내 홉 산업은 단순한 수입 대체를 넘어 지역 특화 품종 개발, 프리미엄 크래프트 맥주와의 연계 및 기능성 바이오소재 산업을 결합한 고부가가치 산업으로 발전할 필요가 있다.

최근 유전육종 및 기능성물질 분야 연구 동향

1) 유전육종 및 유전체 분야 연구 동향

세계 홉 산업에서는 소비자 기호의 다양화와 기후변화에 대응하기 위해 품종개량과 유전체 연구가 활발히 진행되고 있다. 과거에는 수량성과 α-산 함량 향상이 주요 육종 목표였으나, 최근에는 향기 성분의 조성, 병 저항성, 고온·가뭄 적응성 및 기능성 성분을 함께 고려하는 다형질 개량으로 육종 목표가 확대되고 있다. 차세대 염기서열분석(next-generation sequencing, NGS) 기술의 발전과 유전체 정보의 축적은 유전자원 특성 평가, 유용 대립유전자 탐색 및 분자표지 개발을 촉진하여 이러한 육종의 효율을 높이고 있다(Natsume et al., 2015). ‘Saaz’, ‘Hallertauer Mittelfrüh’, ‘Tettnanger’ 등 유럽의 전통적인 아로마 홉 품종은 오랫동안 품종개량의 주요 유전자원으로 이용되어 왔으며, 20세기 후반부터 미국, 독일, 체코, 영국 및 뉴질랜드를 중심으로 α-산 함량이 높거나 차별화된 향기 특성을 지닌 품종이 적극적으로 육성되었다(Beatson et al., 2003). 최근에는 ‘Cascade’, ‘Centennial’, ‘Citra’, ‘Mosaic’, ‘Galaxy’, ‘Nelson Sauvin’ 등 감귤류, 열대과일 또는 허브 계열의 특징적인 향을 나타내는 품종이 크래프트 맥주 산업의 성장과 함께 주목받고 있다.

홉 육종은 교배와 표현형 선발을 중심으로 한 전통육종에 분자표지와 유전체 정보를 결합하는 방향으로 발전하고 있다. 단순반복서열(simple sequence repeat, SSR), 증폭절편길이다형성(amplified fragment length polymorphism, AFLP) 및 단일염기다형성(single-nucleotide polymorphism, SNP) 표지는 유전자원의 유전다양성과 집단구조 분석, 품종 식별 및 연관지도 작성에 활용되어 왔다(Matthews et al., 2013; Patzak, 2001; Zugravu et al., 2022). 또한 양친 교배집단을 이용한 양적형질 유전자좌 지도작성(Quantitative trait locus mapping, QTL mapping)을 통해 수량, α-산 함량, 병 저항성 등과 연관된 유전체 영역이 탐색되어 왔다. 최근에는 고밀도 SNP 자료와 참조유전체를 기반으로 전장유전체연관분석(genome-wide association study, GWAS)이 도입되어 α-산과 β-산 함량, 정유 함량과 조성, 구과(cone)의 형태 및 수량 관련 형질의 연관 좌위와 후보유전자 탐색이 더욱 정밀해지고 있다(Clare et al., 2026; Henning et al., 2019). 이러한 연구는 형질과 안정적으로 연관된 진단 표지를 확보하고 분자표지 이용 선발(marker-assisted selection, MAS)을 홉 육종에 적용하기 위한 기반을 제공한다.

홉 유전체 연구의 중요한 전환점은 고품질 참조유전체의 구축과 염색체 수준 유전체 분석의 본격화이다. 홉 유전체는 약 2.5~2.8 Gb로 크고 이형접합성이 높으며, 긴 말단 반복(long terminal repeat, LTR) 레트로트랜스포존을 비롯한 반복서열의 비율이 높아 초기의 short-read 기반 조립만으로는 반복 영역을 정확하게 연결하기 어려워 연속성이 높은 유전체 조립본을 구축하는 데 한계가 있었다(Natsume et al., 2015; Padgitt-Cobb et al., 2021). Natsume et al. (2015)이 ‘Shinsuwase’의 초안 유전체 조립본(draft genome assembly)를 보고한 이후, Hill et al. (2017)은 ‘Shinsuwase’ 유전체의 유전자 주석을 보완하고 ‘Teamaker’와 숫그루 유전자원 USDA 21422M의 유전체 조립 및 주석 정보를 통합한 HopBase를 구축하였다. HopBase는 JBrowse 기반 유전체 브라우저, BLAST 검색, 유전자 모델, 반복서열 및 RNA-seq 발현 트랙 등을 제공함으로써 홉 유전체 연구를 위한 통합 정보 기반을 마련하였다. 이후 ‘Cascade’에서는 PacBio long-read 서열 자료를 이용하여 Haplotype이 부분적으로 구분된 초안 유전체 조립본이 보고되었다(Padgitt-Cobb et al., 2021). 이 조립본은 이후 Hi-C 자료를 이용해 염색체 단위로 배열·연결하고 Illumina short-read 서열 자료로 오류를 교정함으로써 염색체 수준으로 개선되었다(Padgitt-Cobb et al., 2023). 이러한 자원은 염색체 구조와 반복서열 분포를 분석하고, 품종 및 근연종 간 유전자 배열의 보존성인 공선성(synteny)과 구조 변이를 비교하는 기반을 제공하였다. 최근에는 암개체 유래의 고품질 유전체 조립본도 추가로 보고되어 홉의 유전체 자원이 지속적으로 확충되고 있다(Christenhusz et al., 2025).

유전체 및 분자표지 정보의 축적은 홉의 성염색체 구조에 대한 이해를 넓히고, 유묘 단계에서 암수를 판별하는 기술의 개발에도 기여하고 있다. 홉은 암수딴그루(자웅이주) 식물로 일반적으로 암그루는 XX, 숫그루는 XY 성염색체를 갖는다. 맥주 양조에는 주로 수정되지 않은 암꽃차례가 이용되므로 육종 초기에 암수를 판별하면 불필요한 개체의 재배를 줄여 포장과 온실 공간, 노동력 및 평가 기간을 효율적으로 활용할 수 있다. 초기 연구에서는 임의 증폭 다형성 DNA(random amplified polymorphic DNA, RAPD) 분석을 통해 숫그루와 연관된 DNA 절편을 선발하고, 이를 바탕으로 성 판별용 분자표지가 개발되었다(Polley et al., 1997). 이후 X·Y 염색체에 대한 분자세포유전학적 분석을 통해 두 성염색체의 구조적 차이와 반복서열 분포가 밝혀지면서 성염색체의 구성과 분화에 대한 이해가 확대되었다(Divashuk et al., 2011). 그러나 특정 양친에서 유래한 교배집단을 이용해 개발된 일부 성 연관 표지는 표지와 성 결정 영역이 완전히 연관되어 있지 않거나 유전자원에 따라 Y 염색체의 구조가 다르기 때문에 다양한 품종과 야생 유전자원에서는 판별 정확도가 낮아질 수 있다(Danilova and Henning, 2005). 최근에는 염기서열 기반 유전자형 분석(genotyping-by-sequencing, GBS)과 전장 유전체 연관분석(genome-wide association study, GWAS)을 이용하여 다양한 품종, 야생 유전자원 및 육종계통에서 관찰된 성 유형과 연관된 단일염기다형성(single-nucleotide polymorphism, SNP)을 탐색하고 있다. 또한 독립된 육종집단을 이용하여 암그루, 숫그루 및 한 개체에 암꽃과 수꽃이 함께 나타나는 자웅동주(monoecious) 개체에 대한 판별 정확도를 검증하고 있다(Albrecht et al., 2024). 이러한 DNA 표지는 유묘 단계에서 성을 조기에 판별하여 육종 자원의 활용과 선발 효율을 높일 수 있지만 실제 육종에 적용하기 전에는 대상 유전자원에서 판별 정확도를 검증할 필요가 있다.

유전체 및 전사체 정보의 축적은 홉의 특수대사산물 생합성 경로를 이해하는 데에도 중요한 역할을 한다. 암꽃의 루풀린샘은 α-acid와 β-acid를 포함한 bitter acids, 다양한 정유 및 프레닐플라보노이드 등을 집중적으로 생산하는 특수 조직이다. 홉 전사체 분석 결과 루풀린샘에서는 branched-chain amino acid 대사와 methylerythritol phosphate (MEP) pathway 관련 유전자가 높게 발현되며, 이는 bitter acids 생합성에 필요한 acyl-CoA 전구체와 prenyl diphosphate 공급에 관여하는 것으로 보고되었다(Clark et al., 2013). 또한 RNA-seq와 조직 특이적 전사체 분석을 통해 잎, 포엽(bract) 및 루풀린샘의 조직과 발달단계에 따라 프레닐플라보노이드, bitter acids 및 정유 생합성 관련 유전자 발현이 크게 달라지는 것으로 밝혀졌다(Mishra et al., 2020).

동일한 H. lupulus 종에서도 α-acid와 β-acid의 함량과 조성, terpenoid 및 sesquiterpene을 포함한 정유 성분, 프레닐플라보노이드 함량에 상당한 차이가 있으며(Kale et al., 2026), 이는 단일 유전자 변이뿐 아니라 대사경로 관련 유전자의 대립유전자 구성과 발현 차이에 의해 결정될 가능성이 높다. 이에 따라 참조유전체를 기반으로 SNP, InDel 및 구조변이를 탐색하고 전사체·대사체 데이터와 연계하는 연구가 품종별 특수대사산물의 유전적 기반을 규명하는 핵심 접근법으로 발전하고 있다(Natsume et al., 2015; Padgitt-Cobb et al., 2023). 최근에는 유전체·전사체·대사체를 통합하는 다중오믹스(multi-omics) 연구로 확대되어 품종별 유전적 변이와 유전자 발현, α-acid, β-acid 및 프레닐플라보노이드 축적 간의 관계를 종합적으로 분석하고 있다(Kale et al., 2026). 특히 품종의 용도와 유전적 배경에 따라 bitter acid와 프레닐플라보노이드 조성이 달라지는 것으로 나타나 향후 유전체-대사체 연계를 통한 품질 예측과 분자육종으로 발전할 가능성이 제시되고 있다(Dabbous-Wach et al., 2025; Pusiak et al., 2026).

이러한 유전체 연구의 발전은 홉의 유전체 정보 기반 육종(genomics-assisted breeding)을 촉진할 것으로 기대된다. 고품질 참조 유전체와 다양한 품종 및 야생 유전자원의 유전적 다양성 정보를 정밀한 표현형 자료와 연계하면, 알파산(α-acids)과 베타산(β-acids) 함량, 정유 성분 조성, 잔토휴몰(xanthohumol)을 비롯한 생리활성 성분, 병 저항성, 고온·가뭄 내성 및 수량과 관련된 양적형질유전자좌(quantitative trait loci, QTL)와 후보유전자를 보다 정확하게 탐색할 수 있다. 홉에서는 이미 알파산 함량과 관련된 잠재적 QTL이 보고되었으며(Čerenak et al., 2006), 향후 전장 유전체 연관 분석(genome-wide association study, GWAS)과 유전체 선발(genomic selection)을 적용하면 복합형질의 유전적 기반을 분석하고 우수한 육종계통을 조기에 예측하는 데 도움이 될 수 있다. 또한 기능이 검증된 유전자에 대해서는 유전자 편집 기술을 활용하여 목표 형질을 직접 개량할 가능성도 있다. 다만 이러한 기술을 실제 육종에 적용하기 위해서는 다양한 유전자원에 대한 정확한 표현형 평가, 충분한 규모의 훈련집단 구축, 후보유전자의 기능 검증 및 안정적인 형질전환·재분화 체계가 뒷받침되어야 한다. 기후변화로 인한 고온과 가뭄이 홉의 생육과 암꽃차례의 수량 및 품질에 미치는 영향이 커지는 상황에서, 품질 관련 대사산물과 환경 적응성을 함께 고려하는 유전체 정보 기반 육종은 홉 산업의 지속가능성을 높이는 중요한 전략이 될 것이다.

2) 기능성 물질 및 효능 연구

홉은 오랫동안 맥주 제조를 위한 향료 및 쓴맛 원료로 이용되어왔으나 최근에는 다양한 생리활성 물질을 함유한 기능성 자원식물로 가치가 재평가되고 있다. 주요 기능성 성분은 암꽃차례의 루풀린 분비선에 축적되는 쓴맛 성분, 프레닐플라보노이드(xanthohumol, isoxanthohumol, 8-prenylnaringenin), 테르펜과 같은 휘발성 정유(essential oils) 및 폴리페놀(polyphenols)로 구분된다(Zugravu et al., 2022). 이들 성분은 항산화, 항염증, 항균, 항암, 진정·수면 개선 및 대사 조절 등 다양한 생리활성을 나타내는 것으로 보고되고 있다(Stevens and Page, 2004; Zanoli and Zavatti, 2008; Table 5).

홉의 대표적인 쓴맛 성분인 α-acid와 β-acid는 각각 humulone 및 lupulone 계열 화합물로 구성된다. α-acid는 맥주 제조 과정에서 iso-α-acid로 전환되어 쓴맛을 형성하며, 미생물 세포막 기능을 저해하여 항균 활성을 나타낸다. β-acid 역시 강한 항균성을 가지며, 특히 그람양성 세균과 일부 식품 부패 미생물의 생육을 억제하는 것으로 알려져 있다(Stevens et al., 1998). 이러한 특성으로 bitter acids는 맥주의 저장성을 높이는 양조학적 기능뿐 아니라 천연 항균제 및 식품보존제 소재로 연구되고 있다(Kolenc et al., 2023). 또한 humulone은 NF-κB 등 염증 관련 신호전달 경로를 조절하여 염증성 사이토카인 생성을 감소시키는 것으로 보고되어 항염증 소재로서의 가능성도 제시되었다(Kiofentzoglou et al., 2025; Oledzka, 2024).

홉 기능성 연구에서 가장 주목받는 성분군은 xanthohumol(XN), isoxanthohumol(IXN) 및 8-prenylnaringenin(8-PN) 등의 프레닐플라보노이드이다. 특히 xanthohumol은 홉에 비교적 풍부하며 활성산소종(ROS) 억제, 항산화, 항염증 및 암세포 증식 억제 등 다양한 활성이 보고되었다. NF-κB 및 MAPK 등 염증 관련 신호와 지방세포 분화 및 지질대사에 영향을 미칠 가능성이 제시되어 비만, 당뇨병과 관절염 및 대사성 염증 질환 관련 기능성 소재로도 연구되고 있다(Gerhäuser, 2005; Stevens and Page, 2004). 또한 xanthohumol은 다양한 암세포 모델에서 세포주기 억제, apoptosis 유도 및 혈관신생 억제 등의 활성이 보고되어 항암 소재로 연구되고 있다. 최근에는 낮은 수용성과 생체이용률을 개선하기 위한 나노입자 및 생분해성 고분자 기반 전달체 연구도 진행되고 있어 기능성 식품 및 의약품으로의 실용화를 위한 제형 기술이 중요해지고 있다(Oledzka, 2024). 다만 이러한 항암 및 대사질환 관련 연구의 상당 부분은 세포 및 동물실험 단계에 있어 실제 기능성 식품이나 의약품으로 활용하기 위해서는 인체 적용시험과 생체이용률 개선 연구가 필요하다.

8-Prenylnaringenin은 강한 에스트로겐 유사활성(phytoestrogen activity)을 나타내는 식물 유래 화합물로 폐경기 증상 완화 및 골 대사 조절 등 여성 건강 관련 소재로 연구되고 있다(Zanoli and Zavatti, 2008). 그러나 강한 에스트로겐 활성을 나타낼 가능성이 있어 기능성 식품이나 의약품으로 활용하기 위해서는 유효성분 표준화와 함께 섭취량 및 장기 노출에 대한 안전성 평가가 필요하다.

홉의 정유는 myrcene, humulene, caryophyllene 및 farnesene 등의 테르펜류로 구성되며 품종에 따라 조성이 크게 달라 floral, spicy, herbal, woody 및 fruity 등 다양한 향기 특성을 결정한다(Almaguer et al., 2014; Eyres and Dufour, 2009). 일부 정유 성분은 항균 및 항산화 활성을 나타내어 향료산업뿐 아니라 천연 방부제와 향장품 원료로의 활용 가능성도 연구되고 있다. 또한 플라보노이드와 폴리페놀은 활성산소종 제거와 지질 산화 억제를 통해 산화 스트레스 완화 및 노화 관련 기능성 소재로 활용될 가능성이 제시되고 있다(Stevens and Page, 2004).

홉은 전통적으로 불안, 초조 및 수면장애를 완화하기 위한 약용식물로 이용되어 왔으며, 최근에는 수면 개선을 위한 건강기능식품 및 식물성 의약품 소재로 연구되고 있다(Morin et al., 2005). 진정 및 수면 촉진에는 bitter acids, 정유 및 flavonoids 등이 관여하는 것으로 추정되며, GABAergic 신경전달계와 serotonin 및 melatonin 관련 신호 조절이 주요 기전으로 제시되고 있다. 그러나 기존 임상연구는 홉 단독 추출물보다 발레리안(Valeriana officinalis)과 홉의 복합 추출물을 대상으로 한 경우가 많다(Brownie and Salter, 2010). Morin et al. (2005)은 경증 불면증 성인 184명을 대상으로 한 무작위 위약대조 임상시험에서 발레리안-홉 복합추출물이 주관적 수면의 질과 일부 수면 지표를 개선하였다. 또한, 비기질성 수면장애 환자를 대상으로 한 무작위 이중맹검 임상시험에서 복합추출물(Ze 91019)이 수면잠복기를 유의하게 감소시켰다고 보고하였다(Koetter et al., 2007; Schicktanz et al., 2025). 최근에는 국내 홍천 지역 홉 추출물에서도 xanthohumol과 humulone이 GABA_A 수용체 관련 기전을 통해 비REM 수면과 깊은 수면을 증가시킬 가능성이 제시되어 국내 품종 및 지역특화 자원의 기능성 소재화 가능성도 주목받고 있다(Lee et al., 2025). 향후에는 홉 단독 추출물의 수면 개선 효과에 대한 체계적인 인체 임상시험과 함께 품종별 유효성분 조성 및 작용기전 규명이 필요하다.

Table 5

Bioactive compounds of hops, evidence levels, limitations, and potential applications.

Compound/
material group
Major compounds Plant part/source Main biological
activity
Evidence level Key mechanism/
indicator
Bioavailability &
safety limitations
Potential
application
Main references
Bitter acids α-acids,
β-acids
Lupulin glands/
cones
Antimicrobial,
anti- inflammatory
potential
In vitro /
animal; limited
human evidence
Membrane
disruption;
inflammatory
signaling
Oxidation, stability,
limited clinical
evidence
Brewing; food
preservation;
functional
ingredients
Stevens et al. (1998);
Almaguer et al. (2014);
Karabin et al. (2016);
Kiofentzoglou et al. (2025)
Prenylated
flavonoids
Xanthohumol Lupulin glands Antioxidant,
anti- inflammatory;
anticancer potential
In vitro / animal
/ human
pharmacokinetic
evidence
Oxidative stress,
NF-κB, Nrf2,
apoptosis-related
pathways
Low systemic
availability; extensive
metabolism; clinical
efficacy not
established
Nutraceuticals;
functional foods;
pharmaceutical
research
Gerhäuser (2005);
Karabin et al. (2016);
Zugravu et al. (2022);
Oledzka (2024)
8-prenylnaringenin Lupulin glands Phytoestrogenic
activity;
menopausal
symptom potential
In vitro / animal
/ human
pharmacokinetic
evidence-endocrine
ERα/ERβ
signaling
Strong estrogenic
activity; long-term
endocrine safety
requires further
evaluation
Women‘s health;
pharmaceutical
research
Stevens & Page (2004);
Zanoli & Zavatti (2008);
Karabin et al. (2016);
Becker et al. (2024)
Essential oils Myrcene,
humulene,
caryophyllene
Lupulin glands Aroma,
antimicrobial,
anti-inflammatory
potential
In vitro /
animal
Membrane and
inflammatory
signaling
Volatility; oxidation;
cultivar-dependent
composition
Brewing; flavor/
fragrance; c
osmetics
Eyres and Dufour (2009);
Almaguer et al. (2014)
Polyphenols Rutin,
quercetin, etc
Cones/bracts Antioxidant Mainly in vitro /
animal
ROS scavenging
and antioxidant
pathways
Variable
bioavailability
Functional foods;
cosmetics
Almaguer et al. (2014);
Zugravu et al. (2022)
Hop residues/
by-products
Residual
xanthohumol,
bitter acids,
polyphenol,
proteins, etc.
Spent hops/
hot trub
Bioactive
compound
recovery;
nutritional value
Processing
/ in vitro
Extraction and
fractionation
Composition varies
with brewing process;
economic feasibility
Food ingredients;
nutraceuticals;
cosmetics; circular
biorefinery
Salanță et al. (2023); Silva et al. (2023);
Valente et al. (2024)

3) 기능성 소재의 산업화 연구

홉의 항균 활성은 식품 및 천연 보존제 산업으로의 활용 가능성을 높이고 있다. α-acid와 β-acid를 비롯한 홉 유래 화합물은 다양한 미생물의 생육을 억제하며, 특히 xanthohumol과 lupulone은 식품 부패 미생물에 대한 항균 활성이 보고되어 천연 항균제 및 식품보존 소재로의 활용 가능성이 제시되고 있다(Kiofentzoglou et al., 2025).

향장품 및 코스메슈티컬(cosmeceutical) 분야에서도 홉의 활용 가능성이 확대되고 있다. 홉에는 xanthohumol을 비롯한 프레닐플라보노이드, rutin, isoquercetin 등의 flavonoids와 polyphenols, α-acids, β-acids 및 정유 성분이 함유되어 있으며, 이들의 항산화 및 항염증 작용은 피부 노화와 산화 스트레스 완화에 활용될 가능성이 있다(Dzienisik et al., 2026; Santos et al., 2026). 또한 홉 cone뿐 아니라 잎과 줄기, 맥주 부산물인 spent hop의 추출물에서도 Staphylococcus aureus 및 S. epidermidis 등 피부 관련 미생물에 대한 항균 활성이 보고되어 피부 미생물 균형 조절과 여드름 및 피부 트러블 관련 화장품 소재로의 활용 가능성이 제시되고 있다(Valente et al., 2024).

실용화 측면에서 홉 추출물과 홉 오일은 이미 화장품 원료로 활용되고 있으며, 국제적인 화장품 안전성 평가에서도 홉 추출물은 항균제 및 피부·모발 컨디셔닝제, 홉 오일은 향료(fragrance) 등의 용도로 평가되고 있다(Becker et al., 2024; Santos et al., 2026). 그러나 홉에는 8-prenylnaringenin과 같은 강한 phytoestrogen 활성을 가진 성분과 β-myrcene 및 quercetin 등 안전성 관리가 필요한 성분이 포함될 수 있어 화장품 적용을 위해서는 추출물 표준화와 유효성분 및 잠재적 위해성분의 함량 관리가 중요하다(Becker et al., 2024). 따라서 향후에는 품종 및 식물 부위별 유효성분을 표준화하고, 항산화·항염증·항균 기능을 검증한 주름 개선, 피부 진정, 피부 장벽 보호 및 피부 마이크로바이옴 조절용 기능성 화장품 개발이 유망할 것으로 판단된다(Karabín et al., 2016).

최근에는 기능성 소재화를 위한 원료 확보와 추출공정 개선 연구도 활발하다. 특히 맥주 제조 후 발생하는 spent hop은 xanthohumol, bitter acids 및 폴리페놀 등 다양한 기능성 성분을 함유하고 있어 이를 고부가가치 소재로 재활용하려는 연구가 확대되고 있다(Silva et al., 2023). 이는 홉 부산물의 자원순환과 함께 기능성 식품, 의약 및 화장품 원료를 확보할 수 있다는 점에서 지속가능한 홉 산업 발전에도 의미가 있다(Salanta et al., 2023). 향후에는 spent hop으로부터 기능성 물질을 효율적으로 회수하는 추출·정제기술과 함께 안정성 및 생체이용률을 높이는 제형화 기술이 주요 실용화 분야가 될 것으로 예상된다.

앞으로의 전망

기후변화는 세계 홉 산업의 지속가능성을 위협하는 주요 요인으로 부상하고 있다. 평균기온 상승, 폭염, 가뭄 및 강수 패턴의 변화는 홉의 생육과 수량뿐 아니라 α-acid 함량과 정유 성분 조성에도 영향을 미쳐 원료 품질의 변동성을 높일 수 있다. 특히 유럽의 전통적인 홉 재배지역에서는 고온과 가뭄에 따른 생산성과 품질 저하가 보고되면서 기후 적응형 품종육성과 새로운 재배지역 개발의 필요성이 커지고 있다(Marceddu et al., 2022). 이에 따라 내서성·내건성 품종 개발과 함께 점적관수, 토양 피복, 스마트 관수, 미기상 모니터링 및 정밀농업 기술을 활용한 대응이 확대되고 있으며, 인공지능(AI), 드론 및 원격센서를 이용한 생육 진단과 수분 관리 등 디지털 농업기술의 적용도 증가하고 있다.

홉 재배지역 역시 전통적인 북위 35~55°의 온대지역을 넘어 이탈리아, 프랑스, 브라질 및 미국 남부 등으로 확대되고 있으며, 지역 환경에 적합한 재배기술과 새로운 생산체계 개발도 활발하다(Řeřicha et al., 2025; Ruggeri et al., 2024). 우리나라 역시 여름철 고온다습한 기후와 집중호우 및 장마가 주요 생산 제한요인이 될 수 있으므로 기후 적응성이 우수한 품종의 선발·육성과 조직배양 기반 무병 우량묘 생산, 스마트 관수 및 환경제어 기술을 결합한 지역 맞춤형 재배체계 구축이 필요하다.

한편 세계 홉 산업은 전통적인 맥주 원료 생산을 넘어 고품질 향미 소재와 기능성 바이오소재를 생산하는 고부가가치 산업으로 확대되고 있다(Table 5). 크래프트 맥주 시장의 성장과 소비자의 다양화된 기호는 지역 특성을 반영한 독특한 향미 품종에 대한 수요를 증가시키고 있으며, 기능성 성분의 활용도 식품, 건강기능식품, 의약품 및 화장품 분야로 확대되고 있다. 특히, spent hop의 기능성 소재화는 자원순환과 산업적 부가가치를 동시에 높일 수 있는 유망한 분야이다.

국내 홉 산업의 재도약을 위해서는 이러한 세계적 변화에 대응하는 종합적인 연구개발 전략이 필요하다. 국내 기후환경에 적합하면서 안정적인 수량과 고품질 루풀린을 생산할 수 있는 해외 우수 품종과 유전자원의 국내 적응성 평가를 기반으로 신품종을 육성하고, 유전체 정보와 분자표지를 활용한 정밀육종 기술을 접목할 필요가 있다. 또한 무병 우량묘 생산체계를 확립하고 스마트팜 및 정밀농업 기술을 활용하여 지역별 최적 재배모델을 개발해야 한다.

궁극적으로 국내 홉 산업은 단순한 수입 원료 대체를 넘어 지역 특화 맥주와 연계한 고품질 홉 생산, 기능성 성분을 활용한 바이오소재 개발, spent hop의 자원순환 및 고부가가치화​를 아우르는 융합산업으로 발전할 필요가 있다. 이를 위해 품종 육성부터 재배·수확·가공, 기능성 성분의 분석과 표준화, 추출·정제 및 제품화에 이르는 전주기적 연구체계를 구축하고, 생산자·육종기관·대학·양조업체 및 식품·의약·화장품 산업 간 협력을 강화해야 한다.

적 요

홉은 맥주의 쓴맛과 향미를 결정하는 주요 원료로서 세계적으로 중요한 산업작물이며, 최근에는 다양한 생리활성 물질을 함유한 기능성 식물자원으로 식품, 건강기능식품, 의약품 및 화장품 산업으로 활용 범위가 확대되고 있다. 본 논문에서는 홉의 기원과 분류, 식물학적 및 재배적 특성을 비롯하여 세계 생산과 산업 동향, 주요 재배국의 품종육성 및 유전체 연구, 기후변화 대응 재배기술과 기능성 물질 연구 동향을 종합적으로 고찰하였다. 또한 우리나라의 홉 도입과 재배 역사, 생산 및 연구개발 현황을 분석하고, 국내 홉 산업의 발전 방향을 제시하였다. 홉의 주요 유용성분인 α-acid, β-acid, 정유성분, 폴리페놀 및 프레닐플라보노이드는 맥주의 쓴맛과 향미 형성뿐만 아니라 항산화, 항염증, 항균, 항암 및 식물성 에스트로겐 활성 등을 나타내어 고부가가치 기능성 소재로서 주목받고 있다. 최근에는 유전체 및 전사체 분석기술의 발전으로 유전자원 다양성 분석, 분자표지 개발, 유전체 기반 육종 및 유용성분 생합성 기작 연구가 활발히 이루어지고 있으며, 기후변화에 대응한 내고온·내건성 품종 개발과 정밀농업 기술의 중요성도 증가하고 있다. 우리나라에서는 1960년대 이후 강원도를 중심으로 홉 생산이 확대되었으나 농산물 시장 개방과 수입 홉 증가로 생산 기반이 크게 위축되었다. 최근 수제맥주 산업의 성장과 지역특화 맥주 및 기능성 천연물에 대한 관심이 높아지면서 국내 홉 산업의 재도약 가능성이 제기되고 있다. 향후 국내 산업의 경쟁력 확보를 위해서는 국내 환경에 적합한 고품질 품종육성, 우량 무병묘 생산 및 안정적 재배기술 확립과 함께 유전체 기반 정밀육종, 스마트·정밀농업, 기능성 성분의 표준화 및 추출·정제 기술을 연계한 연구개발 체계 구축이 필요하다. 또한 맥주 원료를 넘어 식품·건강기능식품·의약품·화장품 소재 및 spent hop의 자원순환을 포함하는 고부가가치 산업으로의 확장이 요구된다.

Acknowledgements

본 연구는 한국연구재단(NSF)의 지역대학우수과학자 지원사업 연구과제(No. RS-2022-00156231)의 일부로 수행되었으며, 지원에 감사를 표한다.

Conflicts of Interest

The authors declare that they have no conflict of interest.

References

1

Albrecht, T., B. Büttner, S.B. Carey, R. Seidenberger, A. Lutz, A. Harkess, and S. Gresset. 2024. Independent validation of molecular markers for sex determination on diverse sex chromosomes in hops (Humulus lupulus L.). Brewing Sci. 77:172-183.

2

Almaguer, C., C. Schönberger, M. Gastl, E.K. Arendt, and T. Becker. 2014. Humulus lupulus: A story that begs to be told. A Review. J. Inst. Brewing 120:289-314.

10.1002/jib.160
3

APG IV. 2016. An update of the Angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants. Bot. J. Linnean Soc. 181:1-20.

10.1111/boj.12385
4

BarthHaas. 2005. BarthHaas Report 2004/2005: The 2004 hop harvest and market. BarthHaas GmbH & Co. KG. p. 24.

5

BarthHaas. 2025. BarthHaas Report 2024/2025: The 2024 hop harvest and market. BarthHaas GmbH & Co. KG. p. 40.

6

Bassil, N.V., B. Gilmore, J.M. Oliphant, K.E. Hummer, and J.A. Henning. 2008. Genic SSRs for European and North American hop (Humulus lupulus L.). Gen. Resour. Crop Evol. 55:119-128.

10.1007/s10722-007-9303-9
7

Beatson, R.A., K.A. Ansell, and T. Graham. 2003. Breeding, development, and characteristics of the hop (Humulus lupulus) cultivar ‘Nelson Sauvin’. New Zealand J. Crop & Horti. Sci. 31:303-309.

10.1080/01140671.2003.9514265
8

Becker, L., I. Boyer, and B. Heldreth. 2024. Safety assessment of hops as used in cosmetics. Inter. J. Toxi. 43 (Supplement 1).

10.1177/10915818231221796
9

Behre, K.E. 1999. The history of beer additives in Europe: A review. Vegetation History and Archaeobotany 8:35-48.

10.1007/BF02042841
10

Bocquet, L., S. Sahpaz, L.L. Hilbert, C. Rambaud, and C. Riviere. 2018. Humulus lupulus L., a very popular beer ingredient and medicinal plant: overview of its phytochemistry, its bioactivity, and its biotechnology. Phytochem Rev. 17:1047-1090.

10.1007/s11101-018-9584-y
11

Brownie, S. and S. Salter. 2010. Treating primary insomnia: The efficacy of valerian and hops. Aust. Family Phys. 39:433-437.

12

Čerenak, A., Z. Satovic, and B. Javornik. 2006. Genetic mapping of hop (Humulus lupulus L.) applied to the detection of QTLs for alpha-acid content. Genome 49:485-494.

10.1139/g06-007
13

Christenhusz, M.J.M., L. Percival-Alwyn, K. Hajdu, J. Connell, and I.J. Leitch. 2025. The genome sequence of the common hop, Humulus lupulus L. Wellcome Open Res. 10:210.

10.12688/wellcomeopenres.24025.140528995PMC12171724
14

Clare, S., P. Schmuker, and K. Altendorf. 2026. Association mapping for hop cone chemistry and morphology identifies natural beneficial allele stacks. The Plant Genome. 19:e70238.

10.1002/tpg2.7023842051043PMC13125966
15

Clark, S.M., V. Vaitheeswaran, S.J. Ambrose, R.W. Purves, and J.E. Page. 2013. Transcriptome analysis of bitter acid biosynthesis and precursor pathways in hop (Humulus lupulus). BMC Plant Bio. 13:12.

10.1186/1471-2229-13-1223347725PMC3564914
16

Clarke, R.C. and M.D. Merlin. 2013. Cannabis: evolution and ethnobotany. Univ. of California Press. p. 452.

17

Dabbous-Wach, D., L. Majidi, J.V. Lorenzetti, J. Paolini, and J. Costa. 2025. Quantification of α-acids, β-acids, and phenolic compounds in Corsican hops using LC-MS/MS and metabolomic approach through molecular networks. Phytochem. Analysis 36:438-457.

10.1002/pca.348139609247PMC11876718
18

Danilova, T.V. and J.H. Henning. 2005. Sex molecular markers reveal differences of Y-chromosome molecular structure among hops of European and American origin. Acta Horticulturae 668:85-90.

10.17660/ActaHortic.2005.668.11
19

Darby, P. 2005. The history of hop breeding and development. Brewery History 121:94-112.

20

Divashuk, M.G., O.S. Alexandrov, P.Y. Kroupin, and G.I. Karlov. 2011. Molecular cytogenetic mapping of Humulus lupulus sex chromosomes. Cytogen. Genome Res. 134:213- 219.

10.1159/000328831
21

Doosan Nongsan. 1995. Hop cultivation history in Korea. Donga Press. Korea. p. 326 (in Korean).

22

Duarte, L.M., T.L. Amorim, R.M. Grazul, M. Augustom, and L. de Oliveira. 2020. Differentiation of aromatic, bittering and dual-purpose commercial hops from their terpenic profiles: An approach involving batch extraction, GC-MS and multivariate analysis. Food Res. Inter. 140:109768.

10.1016/j.foodres.2020.109768
23

Dzienisik, M., M. Marzec, and I. Nowak. 2026. Antioxidant constituents of Hops (Humulus lupulus L.) as functional raw materials for cosmetic applications. Materials 19:821.

10.3390/ma1904082141753540PMC12941662
24

Eyres, G. and J.-P. Dufour. 2009. Hop essential oil: Analysis, chemical composition and odor characteristics. In Beer in Health and Disease Prevention, Academic Press. pp. 239-254.

10.1016/B978-0-12-373891-2.00022-5
25

Gerhäuser, C. 2005. Beer constituents as potential cancer chemopreventive agents. Eur. J. Cancer. 41:1941-1954.

10.1016/j.ejca.2005.04.012
26

Ha, T.H., J.H. Lee, S.Y. Yi, and S.-Y. Kang. 2024a. The effect of plant growth regulators on generation rate during tissue culture of hop (Humulus lupulus L.). Korean J. Plant Res. 37:431-438 (in Korean).

27

Ha, T.H., J.I. Lyu, S.Y. Yi, and S.-Y. Kang. 2024b. Developing DNA markers based on male-specific chromosomal regions for selecting male plants in hop (Humulus lupulus). Plant Breed. Biotech. 12:10-16.

10.9787/PBB.2024.12.10
28

Ha, T.H., J.I. Lyu, J.H. Lee, J. Ryu, S.H. Park, and S.-Y. Kang. 2023. Studies on growth characteristics and propagation method of introduced hop (Humulus lupulus L.) cultivars. Korean J. Plant Res. 36:181-190 (in Korean).

10.7732/KJPR.2023.36.2.181
29

Han, N.Y., S.I. Park, and M. Kim. 2025. Antibacterial activity of Humulus lupulus supercritical fluid extract as a cosmeceutical ingredient of skin microbiome balance. J. Convert. Cul. Tech. 11:1073-1086.

30

Henning, J.A., J. Coggins, S. Hill, D. Hendrix, and S. Townsend. 2019. Genome-wide association study on ten traits of economic importance in hop (Humulus lupulus L.). Acta Horticulturae 1236:113-120.

10.17660/ActaHortic.2019.1236.13
31

Hieronymus, S. 2012. For the love of hops: The practical guide to aroma, bitterness and the culture of hops. Brewers Publications, Boulder, Colorado. USA. p. 326.

32

Hill, S.T., R. Sudarsanam, J. Henning, and D. Hendrix. 2017. HopBase: A unified resource for Humulus genomics. Database 2017:1-10.

10.1093/database/bax00928415075PMC5467566
33

Kale, S.M., N. Kamal, H. Gundlach, O. Gericke, A. Almeida, G. Haberer, L. de Bang, T. Lux, N. Pitra, N. Price, F. Krsticevic, O. Kemp, A. Himmelbach, M.-T. Rabanus-Wallace, K. Nielsen, S. Padmarasu, L. Horáková, V. Bačovský, N. Bjarnholt, I. Kruse-Andersen, B. Skadhauge, N. Micic, B.L. Møller, C. Janfelt, P.D. Matthews, K.F.X. Mayer, N. Stein, M. Mascher, and I. Braumann. 2026. Extensive variation between chromosomes of North American and European hop. Nature Com. 17:4110.

10.1038/s41467-026-72379-842204144PMC13216280
34

Karabín, M., T. Hudcová, L. Jelínek, and P. Dostálek. 2016. Biologically active compounds from hops and prospects for their use. Com. Rev. Food Sci. Food Safety 15:542-567.

10.1111/1541-4337.12201
35

Kew Science. 2026. Humulus lupulus L., Humulus scandens (Lour.) Merr. Plants of the World Online. https://powo.science.kew.org

36

Kiofentzoglou, D., E.M. Andronidou, P.I. Kontou, P.G. Bagos, and G.G. Braliou. 2025. Antimicrobial activity of chemical hop (Humulus lupulus) compounds: A systematic review and meta-Analysis. Applied Science 15:7806.

10.3390/app15147806
37

Koetter, U., E. Schrader, R. Käufeler, and A. Brattström. 2007. A randomized, double blind, placebo-controlled, prospective clinical study to demonstrate clinical efficacy of a fixed valerian hops extract combination (Ze 91019) in patients suffering from non-organic sleep disorder. Phytotherapy Res. 21:847-851.

10.1002/ptr.2167
38

Kolenc, Z., T. Langerholc, G. Hostnik, M. Ocvirk, S. Štumpf, A.M. Pintaric, I.J. Košir, A. Cerenak, A. Garmut, and U. Bren. 2023. Antimicrobial properties of different hop (Humulus lupulus) genotypes, Plants 12:120.

10.3390/plants1201012036616249PMC9824274
39

Korpelainen, H. and M. Pietiläinen. 2021. Hop (Humulus lupulus): Traditional and present use, and future potential. Eco. Bot. 75:302-322.

10.1007/s12231-021-09528-1
40

KSVS. 2026. Online of Korea Seed & Variety Service. https://www.seed.go.kr/seed/252/subview.do.

41

Lee, H., S.H. Chung, D.J. Kwon, M.J. Nam, J.W. Choi, H.J. Suh, H.S. Choi, and S.H. Han. 2025. Sleep-enhancing effect of Hongcheon-hop (Humulus lupulus L.) extract containing xanthohumol and humulone through GABAA receptor. J. Ethnopharmacology 338:119019.

10.1016/j.jep.2024.119019
42

Ling, L.-Z. and S.H. Zhang. 2019. The complete chloroplast genome of Humulus yunnanensis and phylogenetic analysis of the genus Humulus. Mitochondrial DNA PART B. 4:2681-2682.

10.1080/23802359.2019.164424333365681PMC7706996
43

Lyu, J.I., J. Ryu, K.S. Seo, K.Y. Kang, S.H. Park, T.H. Ha, J.W. Ahn, and S.-Y. Kang. 2022. Comparative study on phenolic compounds and antioxidant activities of hop (Humulus lupulus L.) strobile extracts. Plants 11:135.

10.3390/plants1101013535009138PMC8747208
44

Mafakheri, M., M. Kordrostami, and P. Matthews. 2020. Evaluating genetic diversity and structure of a wild hop (Humulus lupulus L.) germplasm using morphological and molecular characteristics. Euphytica 216:58.

10.1007/s10681-020-02592-z
45

Marceddu, R.M., A. Carrubba, and M. Sarno. 2022. Resilience of hop (Humulus lupulus L.) to salinity, heat and drought stresses: A mini-review. Fron. Plant Sci. 13:1064922.

10.3389/fpls.2022.106492236531342PMC9749550
46

Matthews, P.D. and A. Lutz. 2017. Hop (Humulus lupulus L.). In J. Janick (Ed.), Plant Breeding Rev. 41:89-149.

47

Matthews, P.D., M.C. Coles, and N.J. Pitra. 2013. Next generation sequencing for a plant of great tradition: Application of NGS to SNP detection and validation in hops (Humulus lupulus L.). Brewing Sci. 66:185-191.

48

Mishra, A.K., T. Kocábek, V.S. Nath, P. Awasthi, A. Shrestha, U.K. Killi, J. Jakse, J. Patzak, K. Krofta, and J. Matoušek. 2020. Dissection of dynamic transcriptome landscape of leaf, bract, and lupulin gland in hop (Humulus lupulus L.). Inter. J. Mol. Sci. 21:233.

10.3390/ijms2101023331905722PMC6981390
49

Morin, C.M., U. Koetter, C. Bastien, J.C. Ware, and V. Wooten. 2005. Valerian-hops combination and diphenhydramine for treating insomnia: A randomized placebo-controlled clinical trial. Sleep 28:1465-1471.

10.1093/sleep/28.11.1465
50

Mozny, M., R. Tolasz, J. Nekovar, T. Sparks, M. Trnka, and Z. Zalud. 2009. The impact of climate change on the yield and quality of Saaz hops in the Czech Republic. Agri. Forest Meteoro. 149:913-919.

10.1016/j.agrformet.2009.02.006
51

Murakami, A., P. Darby, B. Javornik, M.S.S. Pais, E. Seigner, A. Lutz, and P. Svoboda. 2006a. Molecular phylogeny of wild Hops, Humulus lupulus L. Heredity 97:66-74.

10.1038/sj.hdy.6800839
52

Murakami, A., P. Darby, B. Javornik, M.S.S. Pais, E. Seigner, A. Lutz, and P. Svoboda. 2006b. Microsatellite DNA analysis of wild hops, Humulus lupulus L. Gen. Resour. Crop Evol. 53:1553-1562.

10.1007/s10722-005-7765-1
53

Natsume, S., H. Takagi, A. Shiraishi, J. Murata, H. Toyonaga, J. Patzak, M. Takagi, H. Yaegashi, A. Uemura, C. Mitsuoka, K. Yoshida, K. Krofta, H. Satake, R. Terauchi, and E. Ono. 2015. The draft genome of hop (Humulus lupulus), an essence for brewing. Plant Cell Physiol. 56:428-441.

10.1093/pcp/pcu169
54

Neve, R.A. 1991. Hops. Chapman and Hall. p. 266.

10.1007/978-94-011-3106-3
55

Oledzka, E. 2024. Xanthohumol—A miracle molecule with biological activities: A review of biodegradable polymeric carriers and naturally derived compounds for its delivery. Inter. J. Mol. Sci. 25:3398.

10.3390/ijms2506339838542371PMC10970401
56

Padgitt-Cobb, L.K., S.B. Kingan, J. Wells, E. Justin J., B. Kronmiller, D. Moore, G. Concepcion, P. Peluso, D. Rank, P. Jaiswal, J. Henning, and D.A. Hendrix. 2021. A draft phased assembly of the diploid Cascade hop (Humulus lupulus) genome. Plant Genome 14:e20072.

10.1002/tpg2.2007233605092PMC12807344
57

Padgitt-Cobb, L.K., N.J. Pitra, P.D. Matthews, J.A. Henning, and D.A. Hendrix. 2023. An improved assembly of the “Cascade” hop (Humulus lupulus L.) genome uncovers signatures of molecular evolution and refines time of divergence estimates for the Cannabaceae family. Horti. Res. 10:uhac281.

10.1093/hr/uhac28136818366PMC9930403
58

Paguet, A.S., A. Siah, G. Lefe`vre, S. Sahpaz, and C. Rivie`re. 2022. Agronomic, genetic and chemical tools for hop cultivation and breeding. Phytochem Rev. 21:667-708.

10.1007/s11101-022-09813-4
59

Patzak, J. 2001. Comparison of RAPD, STS, ISSR and AFLP molecular methods used for assessment of genetic diversity in hop (Humulus lupulus L.). Euphytica 121:9-18.

10.1023/A:1012099123877
60

Polley, A., M.W. Ganal, and E. Seigner. 1997. Identification of sex in hop (Humulus lupulus) using molecular markers. Genome 40:357-361.

10.1139/g97-048
61

Pusiak, R.J.P., D.P. Overy, R. Liu, and C.S. Harris. 2026. Fruit of the bine: exploring the chemodiversity of cultivated hops (Humulus lupulus L.). Botany 104:1-15.

10.1139/cjb-2025-0054
62

RDA Library Databases. 2026. Online Databases of Agricultural Science Library, RDA. https://lib.rda.go.kr/eng/main.do.

63

Řeřicha, J., M. Kohútek, V. Vandírková, K. Krofta, F. Kumhála, and J. Kumhálová. 2025. Assessment of UAV imageries for estimating growth vitality, yield and quality of hop (Humulus lupulus L.) crops. Remote Sensing 17:970.

10.3390/rs17060970
64

Ruggeri, R., P. Loussert, F. Rossini, L.K. Rutto, S.R. Roberto, and S. Agehara. 2024. Development of hop cultivation in new growing areas: The state of the art and the way forward. Eur. J. Agro. 161:127335.

10.1016/j.eja.2024.127335
65

Salanta, L.C., A.C. Farcas, A. Borsa, and C.R. Pop. 2023. Current strategies for the management of valuable compounds from hops waste for a circular economy. Food Chem. X. 19:100876.

10.1016/j.fochx.2023.10087637780312PMC10534220
66

Santos, B., J. Garcia, I. Gouvinhas, M.J. Alves, O.R. Pereira, M.C. Seijo, and M.J. Sousa. 2026. Humulus lupulus L. and its potential application in dermocosmetics. Pharma. Res.-Nat. Prod. 11:100779.

10.1016/j.prenap.2026.100779
67

Schicktanz, N., C. Gerhards, T. Schlitt, A. Amanda, E. Müggler, D. de Quervain, A. Papassotiropoulos, G. Boonen, J. Drewe, and V. Butterwecket. 2025. Effects of a valerian-hops extract combination (Ze 91019) on sleep duration and daytime cognitive and psychological parameters in occasional insomnia: A randomized controlled feasibility trial. Brain & Behavior 15:e70600.

10.1002/brb3.7060040462685PMC12134488
68

Silva, G.V.A., G.D. Arend, A.A.F. Zielinski, M. Di Luccio, and A. Ambrosi. 2023. Xanthohumol properties and strategies for extraction from hops and brewery residues: A review. Food Chem. 404:134629.

10.1016/j.foodchem.2022.134629
69

Small, E. 1978. A numerical and nomenclatural analysis of morphogeographic taxa in Humulus. Syst. Bot. 3:37-76.

10.2307/2418532
70

Stevens, J.F. and J.E. Page. 2004. Xanthohumol and related prenylflavonoids from hops and beer: to your good health!. Phytochemstry 65:1317-1330.

10.1016/j.phytochem.2004.04.025
71

Stevens, J.F., C. Miranda, B. Frei, and D.R. Buhler. 1998. Inhibition of peroxynitrite-mediated LDL oxidation by prenylated flavonoids: The α,β-unsaturated keto functionality of 2′-hydroxychalcones as a novel antioxidant pharmacophore. Chem. Res. Toxicol. 16:1277-1286.

10.1021/tx020100d
72

Takoi, K. 2019. “Flavor hops” varieties and various flavor compounds contributing to their “varietal aromas”: A review. Technical Quarterly 56:113-123.

73

Tembrock, L.R., J.M. McAleer, and T.M. Gilligan. 2016. A revision of native North American Humulus (Cannabaceae). J. Bot. Res. Inst. Texas 10:11-30.

74

Thomas, G.G., M. Galaverni, I. Marchioni, and M. Rodolfi. 2026. Hop botany and physiology. In K. Carbone (ed). All about Hops: The crop, its cultivation and its uses in brewing and beyond. Springer. pp. 27-58.

10.1007/978-3-031-96606-4_2
75

Valente, J.V., R. Palmeira-de-Oliveira, L. Guiomar, C.V. Vaz, J. Rolo, C. Gaspar, A.S. Oliveira, D. Caramelo, L. Breitenfeld, J.C. Goncalves, F. Delgado, J. Martinez-de-Oliveira, and A. Martinez-de-Oliveira. 2024. Humulus lupulus aqueous extract and hydrolate as a potential ingredient for cosmetics: Chemical characterization and in vitro antimicrobial, cytotoxicity, antioxidant and anti-inflammatory assessment. Fitoterapia 175:105861.

10.1016/j.fitote.2024.105861
76

Zanoli, P. and M. Zavatti. 2008. Pharmacognostic and pharmacological profile of Humulus lupulus L. J. Ethnophamacology 116:383-39.

10.1016/j.jep.2008.01.011
77

Zugravu, C.-A., R.-E. Bohiltea, T. Salmen, E. Pogurschi, and M.-R. Otelea. 2022. Antioxidants in hops: Bioavailability, health effects and perspectives for new products. Antioxidants 11:241.

10.3390/antiox1102024135204124PMC8868281
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