서언

돌나물속(Sedum L.)은 범의귀목(Saxifragales), 돌나물과(Crassulaceae J.St.-Hil.)에 포함되며, 아프리카, 남아메리카, 열대, 온대 등 광범위하게 약 400여종이 분포한다(Fu et al., 2001). 산지, 해안가, 마을주변 등에 생육하며, 종별 형태적 변이가 적다. 지표면에 얕게 뿌리내리는 부정근 혹은 수염뿌리를 가지며, 줄기는 포복한다. 잎은 육질이며, 털이 없다. 노란색의 꽃은 정단에 취산화서로 달리거나, 엽액에 1-2개의 꽃이 달리며, 화피, 심피는 다섯 장이고, 수술은 화피의 이배수로 달린다(Berger, 1930; Park, 2007). 염색체는 n=4, 5, 6, 7, 8, 9 등으로 알려져 있다(Rice et al., 2015). 기린초속(Phedimus Raf.)은 약 20여종이 포함되며, 아시아부터 유럽까지 다양하게 분포한다(Hart and Bleij, 2003; Rafinesque, 1817). 산지의 암석지 혹은 초지에 생육하고, 종별 형태적 변이가 크다. 단단한 원뿌리를 가지며, 줄기는 1-2개 혹은 그 이상의 줄기가 뿌리에서 난다. 잎은 편평하며, 대부분 털이 없다. 노란색의 많은 꽃이 취산화서로 정단에 달리며, 화피, 심피 등은 5개이며, 수술은 심피의 이배수로 달린다(Hart and Bleij, 2003; Ohba et al., 2000; Rafinesque, 1817). 염색체는 n=5, 6, 7, 8, 15-16, c.32, 33, 34 등으로 변이의 폭이 큰 것으로 알려져 있다(Thiede and Eggli, 2007).

Linnaeus (1753)에 의해 처음 돌나물속(Sedum)이 발표되었으며, 이후 Rafinesque (1817)는 돌나물속내 가는기린초절(sect. Aizoon)을 독립된 기린초속(Phedimus)으로 처음 인정하였다. Koch (1838)는 잎이 넓적한 특징을 기준으로 가는기린초절(sect. Aizoon)을 구분하였고, 잎이 육질인 특징으로 돌나물절(sect. Sedum)을 구분하였다. Ohba (1978)는 돌나물속(Sedum)내에서 납작한 잎을 가지고 노란색 꽃이 피는 특징을 가진 유형을 가는기린초아속(subg. Aizoon)으로 구분하고, 육질의 잎이 특징인 유형을 돌나물아속(subg. Sedum)으로 포함시켜 구분하였다. Hart and Eggli (1995)는 잎이 편평하고 엽연에 둔거치를 가지는 유형을 기린초속(Phedimus)으로 구분하고, 잎이 원통형이며, 엽연이 전연인 유형을 돌나물속(Sedum)으로 구분하였다(Moran, 2009). Fu et al. (2001)은 잎이 편평하고 가장자리에 거치가 있으며, 종피에 늑골이 있거나 약간 매끄러운 특징을 기준으로 기린초속(Phedimus), 종피가 망상이거나 돌기가 있는 망상인 특징을 기준으로 돌나물속(Sedum)으로 각각 구분하였다. 한편, 국내산에 대한 분류학적인 연구에서는 Ohba (1978)의 연구를 바탕으로 하며, 다년생 식물로 근경이 두껍고 목질화되며, 엽연에 거치가 있는 유형을 가는기린초아속(subg. Aizoon), 근경이 얇고, 엽연에 거치가 없는 유형을 돌나물아속(subg. Sedum)으로 구분하였다(Lee et al., 2003).

한국산 돌나물속과 기린초속에 대한 연구는 Hemsley and Forbes (1887)가 석엽표본을 통해 기린초(S. kamtschaticum) 등 6종을 기재한 이후, Nakai (1909, 1914, 1919)에 의해 한국산 돌나물속과 기린초속을 포함한 돌나물과 식물에 대한 기재와 식물구계학적 연구와 함께 한국산 고유종에 대한 연구도 수행되었다. Praeger (1921)는 속리기린초(S. zokuriense), 각시기린초(S. sikokiana), 넓은잎기린초(S. eooacombianum)를 각각의 독립된 종으로 기재하였다. Park (1949)은 돌나물속내에 가는기린초(S. aizoon) 등 5종을 취급하였고, Chung (1957)은 돌나물속내에 큰기린초(S. aizoon var. latifolium) 등 9종 2변종을 기재하였다. Ohwi (1965)는 속리기린초, 넓은잎기린초, 각시기린초를 기린초의 이명으로 기재하였고, Clausen (1975)은 3종을 기린초의 종 하위로 기재하였다. Lee (1980)는 태백기린초(S. latiovalifolium) 등 13분류군을 돌나물속으로 기재하였다. 본 연구 이전 광의의 돌나물속(Sedum)에 대한 분류학적 연구를 수행한 Kim (1988)은 돌나물속을 Telephium절, Aizoon절, Seda-genuina절 등 3개의 절로 취급하였으며, Telephium절에는 S. viridescens 등 7종, Aizoon절에는 S. aizoon 등 6종, Seda-genuina절에는 S. sarmentosum 등 10종을 기재하였다.

광의의 Sedum속에 대한 국내 연구에서 분류연구는 Kim (1988)에 의한 분류학적 연구와 형태적 특성과 RAPD에 의한 유연관계 분석(Kwon and Jeong, 1999), Kim (2002)에 의한 분자계통학적 연구, 화분을 통한 분류학적 연구(Sin et al., 2002)가 있고, Kim (1988)은 꿩의비름속 식물을 Telephium절로서 Sedum속으로 다루고 있으며, Kim (2002)은 돌나물, 기린초, 애기기린초 3종에 대해서만 다루고 있는 실정이다. 가는기린초아속에 대한 유연관계분석과 분자계통학적 연구가 있으며(Kim, 2004; Lee, 2002), 종별로는 돌나물, 바위채송화, 기린초, 태백기린초 등은 지역의 관속식물상에 포함되거나 자생지 식생 및 변이 등에 관한 연구가 있으며(Jun et al., 2019; Kim, 2006; Kim et al., 2018; Ryu et al., 2011; Yoo and Park, 2016), 지피식물 및 옥상녹화 등에 조경소재로서 활용도가 높은 돌나물, 바위채송화, 기린초 등에 관한 생육 및 재배에 관한 연구가 수행되고 있다(Huh et al., 2003; Lee et al., 2008; Lee et al., 2009; Lee et al., 2010; Lee et al., 2015). 또한 한의학에서 경천(景天)이라는 한약명으로 불리고 있어 그에 관한 성분 연구도 수행되고 있으나 대부분이 대표 식물인 돌나물, 바위채송화, 태백기린초, 기린초 등과 꿩의비름속 혹은 바위솔속 식물과 함께 연구되고 있는 실정이다(Jeong et al., 2010; Ko et al., 1983; Park et al., 2008). 또한, 한국산 광의의 돌나물속 식물을 구분하는데 주요한 형질로 작용하는 종자에 관한 연구로는 종자표면의 미세구조 및 화분 등을 근거로 기린초, 가는기린초, 섬기린초 등 6종의 유연관계를 파악한 Chung and Kim (1989)의 연구와 옥상녹화 등에 사용하기 위한 실험에 사용되며(Ryu and Lee, 2011), 종자보다 삽목 실험이 주로 수행되고 있는 것으로 확인되었다(Kim and Kim, 2015; Lee et al., 2007).

종자 표면 무늬는 속간 혹은 속내 종간 구별하기 위한 주요 형질로 작용하는데, Prokopyev et al. (2014)에서는 돌나물과의 Sedoideae아과내 Phedimus속, Sedum속, Hylotelephium속, Orostachys속 등의 Seed coat character (종자표피형질)가 속간 식별에 매우 중요하다 말하며, 미나리아재비과 꿩의다리속(Thalictrum L.)과 물푸레나무과 수수꽃다리속(Syringa L.) 연구에서도 종자 표면 무늬는 종간 혹은 속간 식별 형지로 주요하게 보고 있다(Balkrishna et al., 2016; 2018).

한국산 돌나물속과 기린초속의 식물은 같은 분류군 내뿐만 아니라 집단 내에서도 외형적인 변이가 심하게 나타나 종의 혼동과 종의 한계 설정이 모호한 실정이다. 또한, 주변국인 중국과 일본을 포함한 국외에서는 기린초속과 돌나물속을 독립된 각각의 속으로 인정하고 있으나(Fu et al., 2001; Ohba et al., 2000), 한국에서는 돌나물속내 돌나물아속과 가는기린초아속으로 구분되거나(Kim et al., 2004; Lee et al., 2003; Yoo and Park, 2016), 돌나물속으로 통합되어 사용되고 있어(Korea National Arboretum, 2014; National species list of Korea, 2019), 가는기린초아속이 기린초속으로 승격되는 것이 타당한지 정리가 필요한 실정이다. 이러한 문제를 해결하기 위해서 한국에 생육하는 돌나물속과 기린초속 식물의 식별형질을 정리하고, 위치를 재조명하여 분류체계를 확립하고자 하였다.

재료 및 방법

재료

본 연구의 재료는 2014년 3월부터 2016년 11월까지 채집된 생체나 국립수목원의 표본관(KH)에 소장되어 있는 석엽표본을 사용하였다(Appendix 1). 채집한 식물들은 석엽표본과 액침표본(70% Alcohol)으로 제작하였으며, 석엽표본은 국립수목원의 식물표본관(KH)에 보관하였고, 액침표본은 공주대학교 식물표본관(KNH)에 보관하였다. 채집한 식물 중 일부는 국립수목원 돌나물과수집원에 식재하였다.

방법

표본을 사용하여 정량형질과 정성형질을 측정하였고, 크기가 작은 형질은 해부현미경(Olympus, JP/BX51TF- 32PHDW)과 광학현미경(Olympus, JP/BX51)을 이용하여 관찰하고, 디지매틱캘리퍼스(digimaticcalipers)로 측정하였다. 종자는 자연건조 시킨 후, ion sputter (E-1010, Hitachi)에 의해 gold coating (160-180Å)하여 주사전자현미경(Akashi ISI-SS401, Hitachi, 20KV)으로 표면무늬를 관찰하였다.

결과

생활형(Life form)과 생육지(Habitat)

대부분 다년생 초본이지만, 말똥비름(S. bulbiferum)은 속내에서 유일한 2년생 초본이다. 2월말부터 싹이 나와, 5월말-6월초 개화하고, 6월 중순-7월 결실하여 9월에 완전히 성숙한다. 대부분의 분류군이 겨울에 지상부가 없어지는 반면, 섬기린초(P. takesimense)는 상록성으로 전년도의 줄기와 잎이 남아 겨울을 난다. 기린초속(Phedimus)의 식물은 숲속이나 바위 아래 같은 반음지에서 주로 생육하며, 돌나물속(Sedum)의 식물은 계곡부 습한 음지부터 그늘이 없는 암벽까지 다양한 광 조건에서 생육하였다.

뿌리(Root type)

돌나물속의 식물은 수염뿌리 혹은 부정근을 가지고, 기린초속의 식물은 주근을 가지고 있다(Fig. 1, Table 1).

Fig. 1.

The root in Korean genus Phedimus and Sedum. 1. tap root, 2. fibrous root or adventitious root.

줄기(Stem)

줄기는 직립하거나 포복하는 두 가지의 유형으로 구분되었으며, 기린초속은 직립하였고, 돌나물속은 포복하거나 직립하는 특징이 함께 확인되었다(Fig. 2, Table 1). 특히, 애기기린초(P. middendorffianum)는 직립하는 여러 줄기가 모여 새둥지처럼 군생하며, 가는기린초(P. aizoon)는 1개 혹은 2개의 줄기가 나오는 것으로 확인되었다. 기린초속의 가지기린초(P. aizoon var. ramosum)가 가지는 가지가 많이 갈라지는 형질은 기린초 혹은 가는기린초의 개체군에서 변이로 쉽게 확인이 가능한 것으로 확인되었다.

Fig. 2.

The nature of stem in Korean genus Phedimus and Sedum. 1. erect, 2. decumbent or erect.

잎(Leaf)

잎의 모양은 동일한 개체 혹은 같은 군집 내에서도 많은 변이가 관찰되었다(Fig. 3, Table 1). 특히, 기린초속 내 분류군은 돌나물속내 분류군보다 형태적 변이의 폭이 크게 나타났다. 잎 가장자리는 크게 전연과 거치형으로 구분되며, 전연은 돌나물속의 분류군에서 관찰되었고, 거치형은 기린초속의 분류군에서 확인되었다.

Fig. 3.

The leaf shape and leaf margin in Korean genus Phedimus and Sedum. A: serrate type (1-5), B: entire type (6-10). 1. P. kamtschaticum (spatulate, oblong, irregular repand, dentate), 2. P. aizoon (oblong, irregular crenate), 3. P. middendorffianum (oblancelolate, crenate), 4. P. takesimense (oblancelolate, crenate) 5. P. latiovalifolium (broad ovate, irregular dentate), 6. S. sarmentosum (oblong, entire), 7. S. bulbiferum (obovate, entire), 8. S. oryzifolium (terete, entire), 9. S. polytrichoides (linear, entire), 10. S. tosaense (spatulate, obovate, entire).

꽃(Flower)과 화서(Inflorescence)

돌나물속과 기린초속의 꽃은 양성화로서 취산화서를 형성하며, 줄기 끝 혹은 엽액에 달린다(Table 1). 화피는 대부분 5수성으로 관찰되며, 노란색 꽃이 5-6월에 약 2주간 개화한다. 식물의 크기가 15 ㎝ 이하의 돌나물속 식물에서 꽃 직경이 평균 10 ㎜ 이하로 관찰되었고, 식물의 크기가 15 ㎝ 초과인 기린초속 식물에서 꽃 직경이 평균 10 ㎜ 초과로 나타났다. 화피의 모양은 속간에서는 큰 차이가 없으며, 수술은 화피와 심피의 이배수로 확인되었다.

열매(Fruit) 및 종자(Seed)

모든 분류군의 열매는 골돌이며, 대부분 5개의 골돌이 모여 별모양을 형성하지만 간혹 4-7개가 관찰된다. 7-9월에 진한 갈색으로 성숙한다. 말똥비름은 종자보다는 주아로 번식하는 것이 확인되었다(Table 1). 종자는 길이가 1 ㎜이하로 갈색 혹은 연한 갈색이며, 대부분 난형 혹은 장타원형으로 그 크기가 작고 비슷해서 속간의 차이 혹은 종간의 차이를 보이지 않았다. 종자 표면의 무늬는 사각형 혹은 육각형으로 나타나며, 유두상 돌기가 관찰되었다(Fig. 4, Table 1). 기린초속에 속하는 분류군은 모두 사각형의 무늬가 세로로 배열되며, 양 끝에 한 개의 돌기가 형성되어 있는 것으로 관찰되었고, 돌나물속에 속하는 분류군은 육각형의 무늬가 형성되며, 무늬 안에 한 개의 유두상 돌기가 형성되는 것으로 관찰되었다. 하지만, 돌나물속에 속하는 주걱비름은 사각형의 무늬에 양 끝에 돌기가 형성되는 것으로 나타났다(Fig. 4).

Fig. 4.

Scanning electron micrograph of seeds of Korean genus Phedimus, Sedum and Hylotelephium. A. tetragon (1-8, 13-15), B. hexagon (9-12). 1. P. aizoon, 2. P. aizoon var. ramosum, 3. P. aizoon var. latifolium, 4. P. latiovalifolium, 5. P. zokuriense, 6. P. takesimense, 7. P. middendorffianum, 8. P. kamtschaticum, 9. S. lepidodium, 10. S. japonicum, 11. S. polytrichoides, 12. S. oryzifolium, 13. S. tosaense, 14. H. erythrostictum, 15. H. ussuriense.

Table 1. Comparison of qualitative and quantitative characters of genus Phedimus and Sedum

한국산 돌나물속(Sedum) 및 기린초속(Phedimus)의 검색표

지금까지 수행한 연구에서 관찰된 형태학적 형질들을 바탕으로 속 검색표를 작성하였다(Table 1).

속 검색표

1. 수염뿌리 혹은 부정근을 가지며, 줄기의 하부는 포복하고 상부는 직립하며, 크기는 15 ㎝ 미만이다. 잎 가장자리는 전연이며, 취산화서는 정생하거나 액생 또는 정단에 하나의 꽃이 달린다. 종자의 표면무늬는 육각형 혹은 사각형이며, 하나의 유두상 돌기가 있다.......................................................................................................................................genus Sedum (돌나물속)

1. 원뿌리를 가지며, 줄기는 직립하고, 크기는 15 ㎝ 이상이다. 잎 가장자리는 거치를 가지며, 취산화서는 정단에 10개 이상의 많은 꽃이 달린다. 종자의 표면무늬는 사각형이고, 양 끝에 하나씩 돌기가 있다.....................genus Phedimus (기린초속)

Sedum L., Sp. Pl. 1: 430. 1753.

Type species: Sedum acre L. Sp. Pl. 1: 432. 1753.

이년생 혹은 다년생의 초본이며, 털이 없다. 뿌리는 수염뿌리 혹은 포복하는 줄기에서 내린 뿌리를 가진다. 줄기의 기부는 포복하며, 상부는 직립하고, 털이 없다. 잎은 호생하거나 윤생하고, 간혹 화경에 달리는 잎은 대생한다. 기부는 유저 혹은 예저이며, 엽연은 전연을 가진다. 잎 표피세포는 단세포 혹은 장세포이며, 세포벽은 직선 혹은 파상이다. 화서는 정단에 많은 꽃이 달리는 취산화서를 가지거나, 엽액에 하나의 꽃이 달린다. 꽃은 양성화이며, 대개 5개로 갈라진다. 꽃잎은 황색이며, 5개로 갈라진다. 수술은 보통 꽃잎의 2배이며, 심피는 꽃잎의 수와 동일하다. 암술대는 꽃잎보다 짧다. 골돌은 종자가 적게 들어 있거나 많이 들어 있으며, 종자의 표면무늬는 육각형이며, 그 안에 하나의 유두상 돌기가 있으며, 일부 종에서는 사각형도 나타난다. 번식은 주로 종자로 하지만 간혹 주아로 번식한다.

개화기: 5-6월

분포: 북반구 전역, 남반구의 아프리카와 남미. 400여종

한국: 전국. 숲 가장자리, 들판, 초지 및 바위지대. 8종.

국명: 돌나물속 (정, 1937; 박, 1949; 이, 1966; 정, 1970; 박, 1974; 이, 1980; 안 등, 1982; 고와 김, 1985; 이, 1986; 이, 1996; 이, 1996; 송 등, 2004)

한국산 돌나물속(Sedum)의 종 검색표

1. 잎은 주걱형부터 원형까지 다양하게 나타나며, 편평하다.

2. 줄기는 하부는 포복하고, 상부는 직립한다. 잎은 주걱형 혹은 도란형이고, 엽서는 호생이다.

3. 줄기의 하부는 포복하며, 상부는 직립한다. 잎의 선단부는 요두 혹은 원두이다. 주아는 달리지 않으며, 번식은 종자로 한다.

4. 잎은 근생엽은 주걱형이고, 경생엽은 도란형이며, 선단부는 요두이다...........................................1. 주걱비름(S. tosaense)

4. 잎은 근생엽은 없고, 경생엽은 도란형이며, 선단부는 원두이다....................................................2. 둥근잎비름(S. makinoi)

3. 줄기는 직립한다. 잎의 선단부는 둔두이다. 주아가 달리며, 번식은 주아 및 종자로 한다..........3. 말똥비름(S. bulbiferum)

2. 줄기는 전체적으로 포복한다. 잎은 장타원형으로 3엽 윤생한다...............................................4. 돌나물(S. sarmentosum)

1. 잎은 원통형 또는 선형, 피침형이며, 통통한 다육질이거나 편평하다.

5. 잎은 원통형이며, 선단부는 원두이다. 화피는 악편보다 1.5-2배 길다.

6. 잎과 줄기의 색이 녹색과 적색이 혼재되며, 잎은 원통형으로 가장자리에는 거치가 없다...........5. 땅채송화(S. oryzifolium)

6. 잎과 줄기의 색 모두가 적색이며, 잎은 원통형으로 대부분 거치가 없지만 간혹 상부에 둔한 거치를 가진다........................
..............................................................................................................................................................6. 돌채송화(S. japonicum)

5. 잎은 선형이며, 선단부는 점첨두이다. 화피는 악편보다 2.5-4배 길다.

7. 줄기와 잎에 녹색과 적색이 혼재되어 나타난다. 잎은 단단하고, 줄기 기부에 마른 잎이 없다................................................
....................................................................................................................................................7. 바위채송화(S. polytrichoides)

7. 줄기와 잎은 녹색이다. 잎은 연하고, 줄기 기부에 연한 갈색의 마른 잎이 있다..........................8. 갯돌나물(S. lepidodium)

Phedimus Rafinesque, Amer. Monthly Mag. & Crit. Rev. 1: 438. 1817.

Type species: Phedimus stellatus (L.) Raf. Amer. Monthly Mag. & Crit. Rev. 1: 438. 1817

다년생의 초본이며, 털이 없다. 뿌리는 단단한 원뿌리를 가진다. 줄기는 뿌리에서 1-2개 혹은 3개 이상이 나오며, 직립하고 간혹 군생하기도 하며, 털이 없다. 잎은 호생하고, 기부는 유저 혹은 예저이며, 엽연은 둔거치, 치아상거치 간혹 파상거치를 가진다. 잎 표피세포는 단세포이며, 세포벽은 직선으로 이루어져 있다. 화서는 정단에 많은 꽃이 달려 취산화서를 이룬다. 꽃은 양성화이며, 대개 5개로 갈라진다. 꽃잎은 황색이며, 5개로 갈라진다. 수술은 보통 꽃잎의 이배수이며, 심피는 꽃잎의 수와 동일하다. 암술대는 꽃잎보다 짧다. 골돌은 종자가 적게 들어 있거나 많이 들어 있으며, 종자의 표면 무늬는 사각형이며, 사각형의 무늬는 세로로 배열되고 그 양 끝에 유두상 돌기가 있다.

개화기: 5-6월

분포: 아시아, 유럽. 20분류군

한국: 전국. 숲 가장자리, 들판, 초지 및 바위지대. 5분류군.

국명: 기린초속 (국명 신칭)

한국산 기린초속(Pedimus)의 종 검색표

1. 지상부는 20 ㎝이상이며, 취산화서에 꽃이 10개 초과로 달린다.

2. 줄기는 1-2개가 뿌리에서 나온다. 줄기 상부에서 가지는 간혹 5개 이상으로 갈라진다..................1. 가는기린초(P. aizoon)

2. 줄기는 3개 이상 뿌리에서 나온다.

3. 지상부는 월동하지 않는다. 절간의 길이가 잎의 길이와 같거나 길다. 잎의 기부는 유저이며, 꽃잎은 장타원형 혹은 피침형이다.................................................................................................................................................2. 기린초(P. kamtschaticum)

3. 지상부는 상록성이다. 절간의 길이가 잎의 길이보다 짧다. 잎의 기부는 예저이며, 꽃잎은 좁은 장타원형이다......................
..........................................................................................................................................................3. 섬기린초(P. takesimense)

1. 지상부는 20 ㎝미만이며, 취산화서에 꽃이 10개 이하로 달린다.

4. 잎은 피침형이고, 가장자리에 2-3개의 둔거치를 가진다. 정단의 취산화서에는 꽃이 5-6개 달린다.......................................
............................................................................................................................................4. 애기기린초(P. middendorffianum)

4. 잎은 광난형이며, 가장자리에 불규칙 치아상거치를 가진다. 정단의 취산화서에는 7-10개의 꽃이 성기게 달린다..............
....................................................................................................................................................5. 태백기린초(P. latiovalifolium)

고찰

돌나물속(Sedum L.)과 기린초속(Phedimus Raf.) 식물 중 우리나라에 자생하고 있는 것으로 알려진 16분류군의 외부형태학적 연구를 수행한 결과, 뿌리, 줄기, 잎 등의 영양형질과 생식형질인 종자는 돌나물속과 기린초속 간의 식별형질로서 유효한 형질임을 확인하였다. 특히, 기린초속 식물은 같은 분류군내 혹은 같은 집단 내에서 외형, 잎 등의 주요한 식별형질에서 변이가 빈번하게 나타나 종의 경계가 불분명하다고 보고된 바 있으나(Chung and Kim, 1989; Kim, 1988; Lee et al., 2003), 연구 결과, 식물의 전체적인 크기와 외형, 잎의 형태 등의 영양형질은 기린초속과 돌나물속의 식별에 주요한 형질이라 판단되었다. 돌나물속의 식물은 높이가 15 ㎝ 미만이며, 암벽의 얕은 토양에 뿌리를 내리거나, 포복경을 통해 지표면에 넓게 퍼지기 위해 부정근이 발달하였고, 기린초속의 식물은 높이가 15 ㎝ 이상이며, 지면에 단단히 뿌리 내리거나, 바위틈에 깊게 뿌리를 내려 많은 줄기를 형성하기 위해 주근이 발달한 것으로 보여진다. 돌나물속과 기린초속의 뿌리와 줄기 습성은 확연히 차이를 보이며, 이는 Chung and Kim (1989)의 결과와 유사하게 나타났다. 잎은 돌나물속의 잎 가장자리가 밋밋하거나 간혹 선단부에 돌기같은 거치가 있는 것이 전부이며, 기린초속은 둔거치부터 치아상거치까지 다양한 거치가 있는 것으로 확인되었다(Chung and Kim, 1989; Kim and Lee, 2007). 특히, 기린초속의 거치는 생육조건에 따라 변이가 다양하게 나타나는 것으로 보이며, 거치의 유무가 두 속을 구분하는데 유용하였다(Lee et al., 2003). 종자의 표면 무늬는 돌나물속 식물은 육각형의 무늬와 그 속에 하나의 유두상 돌기를 가졌고, 기린초속에 포함되는 종은 사각형의 무늬와 양 끝에 하나씩 유두상 돌기를 가져 두 속을 구분하는 주요한 식별형질로 보여 지며(Chung and Kim, 1989), 이는 기린초속을 돌나물속과는 별개의 다른 속으로 구분하는데 중요한 진단형질이라고 여겨진다(Fu et al., 2001). 돌나물속의 주걱비름은 외부형태적으로는 돌나물속으로 구분되지만 종자의 표면에서 기린초속과 가깝게 확인되어 이에 관한 후속 연구가 필요하다.

한국산 돌나물속의 식물은 종별로 뚜렷이 구분되는 형질을 가지며, 돌나물은 3엽이 윤생하고, 잘린 줄기 혹은 잎에서 번식이 가능할 정도로 번식력이 높았다. 바닷가의 암석지에 자라며, 간혹 적색인 원통형의 잎 선단부에 돌기같은 둔거치를 가지는 돌채송화와 바닷가와 인접한 낮은 산지에서 자라며, 녹색과 적색이 혼합된 밋밋한 원통형의 잎을 가지는 땅채송화는 형태적으로 다른 종임을 확인하였다. 산지에서 생육하고, 단단한 선형의 잎을 가지는 바위채송화와 형태적으로는 유사하지만 바닷가의 암석지에서 자라고, 연한 선형의 잎을 가지며, 줄기 하부에 연한 갈색의 마른 잎이 있는 갯돌나물은 확연한 차이를 보였다. 주아가 달리는 말똥비름과 주걱형의 근생엽을 가지고, 선단부가 요두인 주걱비름, 근생엽은 없으며, 도란형의 경생엽의 선단부는 원두인 둥근잎비름은 종별 형태적 차이가 뚜렷하여 독립된 종으로 보는 것이 타당하다 판단된다. 기린초속은 상록이며, 근경은 목질화되고, 절간의 길이가 짧아 잎이 모여 나는 것처럼 보이는 섬기린초와 5-6개의 꽃이 정단에 달리고, 잎 가장자리 상부에 2-3개의 둔거치를 가지는 애기기린초, 광난형의 잎을 가지며, 7-10개의 꽃이 정단에 성기게 달리는 태백기린초는 각각 형태적 차이가 뚜렷하여 독립된 종으로 보는 것이 타당하다 판단된다. 가는기린초는 기린초와 비교했을 때 지하부에서 줄기가 1-2개 나오며, 기린초는 지하부에서 줄기가 2개 이상 나온다. 가는기린초의 변종으로 기재된 큰기린초와 가지기린초는 뿌리에서 1-2개의 줄기가 나오는 형질을 바탕으로 잎의 크기가 크고, 줄기가 많이 분지되는 형질이 독립된 분류군으로 보기보다는 가는기린초의 자생지내 변이로 보는 것이 타당하며, 절강의 길이가 넓어 잎이 드문드문 달리는 형질을 가진 속리기린초 역시 기린초의 자생지내 변이로 보는 것이 타당하다고 판단된다.

국내에서는 돌나물속과 가린초속, 두 속을 잎이 납작하거나 육질인 것으로 가는기린초절 혹은 가는기린초아속으로 구분한 Koch (1838), Ohwi (1953)와 Ohba (1978)의 분류체계를 따르고 있다. 하지만, 본 연구 결과, 거대형질과 미세형질을 포함한 외부형태학적 연구를 바탕으로, 가는기린초절(Sect. Aizoon)을 기린초속(genus Phedimus Raf.)으로 승격시켜, 돌나물속과 기린초속을 독립된 각각의 속으로 인정하는 Fu et al. (2001), Hart and Eggli (1995), Moran (2009) 등의 분류체계에 따르는 것이 타당하다고 여겨진다.

적요

돌나물과(Crassulaceae)의 돌나물속(genus Sedum)은 약 400여종이 전 세계적으로 광범위하게 분포하고 있으며, 기린초속(genus Phedimus)은 약 20종이 아시아부터 유럽까지 분포하고 있다. 일반적으로 현대 분류체계에서는 기린초속과 돌나물속을 독립된 각각의 속으로 인정하고 있으나, 한국산에 대한 연구에서는 기린초속이 돌나물속 아래 가는기린초아속(subgenus Aizoon)으로 사용되고 있어, 가는기린초아속이 기린초속으로 승격되는 것이 타당한지 정리가 필요하다. 본 연구 결과, 식물의 전체적인 크기와 외형, 잎의 형태 등의 영양형질과 종피 표면의 무늬와 같은 생식형질이 기린초속과 돌나물속의 식별에 주요한 자료로 판단되었다. 특히, 종자의 표면 무늬는 돌나물속은 육각형의 무늬와 그 속에 하나의 유두상 돌기를 가지고, 기린초속은 사각형의 무늬와 양 끝에 하나씩 유두상 돌기를 가져 두 속을 구분하는 중요한 식별형질로 판단된다. 본 연구의 외부형태학적 결과는 돌나물속과 기린초속을 독립된 각각의 속으로 인정하는 분류체계를 지지한다.